不知道大家有沒有發(fā)現(xiàn)，「周期蟬」是一個(gè)“月經(jīng)”話題。

每隔一兩年，都有大量的媒體報(bào)道：

明明是13年、17年蟬，為啥會(huì)存在連續(xù)年份出現(xiàn)的情況呢？

因?yàn)椋芷谙s其實(shí)也并非絕對(duì)的13年或者17年，而是具有一定的可塑性。初代周期蟬經(jīng)過180萬年的發(fā)展，早就形成了大量年份錯(cuò)開的種群。

它們的周期會(huì)受到氣候、生長季節(jié)等因素的影響[1]。小部分個(gè)體被觀察到早一年，晚一年，或者早四年，晚四年的破土情況。

極個(gè)別周期蟬，早一年和早四年孵化情況

當(dāng)然，這并不是說，早一年、晚一年就變成了16年蟬或者18年蟬。

因?yàn)樘崆胺趸鰜淼亩U，通常都會(huì)被天敵吃掉，幾乎不會(huì)存活下來[2]。

天敵對(duì)個(gè)別不守規(guī)矩的禪的捕食，倒是為周期蟬起源的天敵說提供了一定的支撐。

該假說認(rèn)為，蟬是一種很容易捕食的昆蟲，幾乎任何能抓到它們的東西都會(huì)吃掉它們。但如果蟬種群數(shù)量足夠大，或者能避開天敵的捕食，就能生存繁衍下去。于是在長期的演化壓力下，出現(xiàn)周期性。

這個(gè)假說，是有一定支撐的。

因?yàn)椋芷谙s的出現(xiàn)和鳥類等捕食者的密度，具有負(fù)相關(guān)[3]。也就是說，周期蟬出現(xiàn)的時(shí)間，正好處在天敵最少的年份。不守規(guī)矩的蟬，在其它年份出土，自然就會(huì)面臨更多的天敵。

但其實(shí)因果關(guān)系也可能完全反過來。主要攝食蟬的動(dòng)物種群，會(huì)跟著蟬的總?cè)簲?shù)波動(dòng)，而17年前出現(xiàn)的前一年，天敵數(shù)下滑到最低，當(dāng)17年蟬出現(xiàn)的時(shí)候，遇到的天敵自然最少了。

除此之外，天敵假說也有缺陷。

所有的蟬都會(huì)面臨天敵的選擇，但周期蟬在整個(gè)蟬科動(dòng)物中，其實(shí)僅僅只是少數(shù)種類。

除此之外，解釋蟬周期的還有冰期說。

第四紀(jì)冰期處于300萬年前-1萬年前之間，正好有這么一個(gè)演化時(shí)間。

在冰河時(shí)期，由于常年低溫，植被根系萎縮，蟬可能因?yàn)槿粝x的大量死亡，而呈現(xiàn)極低的密度。密度低了，成蟬的交配機(jī)會(huì)也就少了，從而造成后代越來越少。食物缺少的地質(zhì)時(shí)期，小型哺乳動(dòng)物和鳥類對(duì)蟬的捕食壓力也會(huì)激增。一系列的連鎖反應(yīng)，從而對(duì)蟬形成了極強(qiáng)的選擇壓。

蟬的生長發(fā)育緩慢，為了完成發(fā)育，蟬的生命周期就會(huì)被延長。

不同的蟬，通過不同的繁衍策略生存了下來，同時(shí)由于分布不同，所以不同的種群形成了不同生命周期長度。

而周期蟬選擇了地獄模式。

在冰期若蟲成長期延長了，還需要經(jīng)歷一個(gè)長期的自然淘汰，才有可能形成固定周期。

例如，一開始若蟲生長期為7年，每年都有成蟲出土。但冰期氣候寒冷，出現(xiàn)地質(zhì)降溫的時(shí)候，就可能造成當(dāng)年成蟬的大量死亡，乃至于滅絕。那么，和這一年相對(duì)應(yīng)的7年后的那一年，出現(xiàn)的蟬也會(huì)大量減少。

經(jīng)過長達(dá)100萬年的選擇，在生長期不斷延長的過程中，一些年限周期的蟬就基本上被淘汰完了，剩下的蟬，自然就變得更加的具有周期性。

周期蟬周期的形成過程：a積溫對(duì)蟬周期的影響；b演化過程中蟬溫度閾值的改變

這種周期性形成的概率，相比起那些從冰河世紀(jì)“硬抗”下來的蟬，其實(shí)概率更低一些。這也就能解釋，為什么周期蟬的種類，僅僅只是蟬科的少數(shù)了。

模擬數(shù)據(jù)顯示，寒冷的環(huán)境下，對(duì)周期性的基因具有強(qiáng)選擇性，而溫暖的環(huán)境則并不明顯：

a，寒冷情況下周期蟬種群的時(shí)間動(dòng)態(tài)；b溫暖環(huán)境下周期蟬種群的時(shí)間動(dòng)態(tài)

周期蟬的演化其實(shí)處在滅絕邊界，當(dāng)年如果氣候的變化，再稍微高出它們的承受閾值，其實(shí)就直接滅絕了。

但如果周期蟬的預(yù)期壽命長達(dá)50年，若蟲期依舊是17年，生存壓降低，它們這種周期性就會(huì)逐漸消失。但現(xiàn)實(shí)情況，成蟲壽命不可能無限延長。

或許在演化史上出現(xiàn)過19年蟬，只不過它們最終還是因?yàn)閷?duì)寒冷氣候的承受閾值太低，而滅絕了。

當(dāng)前，對(duì)于周期蟬周期是素?cái)?shù)的特殊現(xiàn)象，依舊沒有定論。

根據(jù)土壤積溫的微小差異變化，周期出現(xiàn)在10~20年，是合理的。但為什么會(huì)是素?cái)?shù)，通過模擬發(fā)現(xiàn)，可能和周期蟬種群的Allee效應(yīng)有關(guān)[4]（密度時(shí)個(gè)體適合度與種群密度之間的一種正關(guān)系）。演化過程中，偶數(shù)周期蟬頻頻相遇，發(fā)生積累的種內(nèi)競爭，同時(shí)發(fā)生雜交和退化，最終形成了素?cái)?shù)的13和17年周期蟬[5]。

雖然從數(shù)學(xué)關(guān)系來說，如果是13周期蟬和17周期蟬，相遇的時(shí)間是221年一次。

然而，實(shí)際情況卻并不會(huì)發(fā)生。

A種群17年蟬在今年出現(xiàn)，B種群17年蟬則可能在明年出現(xiàn)，C種群17年蟬則可能在后年出現(xiàn)。

雖然A、B、C往往分布在不同的地區(qū)，但它們的邊界是可能相遇的，某些種群存在交叉地帶。

再考慮到蟬周期的不完全穩(wěn)定，無論不同的17年蟬，還是與13年蟬，都有年年相遇的可能性。

當(dāng)然，考慮到實(shí)際的種群數(shù)量和規(guī)模，也有可能出現(xiàn)某一年幾乎沒有周期蟬出現(xiàn)的情況。

至于對(duì)環(huán)境的影響，周期蟬對(duì)生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響很低，甚至可能存在積極的影響：

周期蟬出現(xiàn)的前一年（若蟲生長的年份），被觀察到因被取食汁液，樹木生長緩慢的現(xiàn)象[6]。這勉強(qiáng)可以看成是對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響吧。

積極影響在于，大量的周期蟬從若蟲到成蟲，都可以養(yǎng)活大量的動(dòng)物，而死后可以成為森林的養(yǎng)分，無論對(duì)土壤有益微生物還是氮的積累都非常有益。

很明顯，大量的周期蟬，是北美活躍生態(tài)系統(tǒng)充滿數(shù)學(xué)（素?cái)?shù)周期）和生態(tài)學(xué)美感（碳氮氮循環(huán)）不可缺少的一環(huán)。

周期蟬危害小，還在于它們不可能出現(xiàn)蝗災(zāi)那樣的不可控。

首先，它們不會(huì)像蝗蟲那樣通過摩擦翅膀分泌信息素變成聚群動(dòng)物。

其次，它們存在大量的天敵。不僅有大量的鳥類、爬行動(dòng)物，小型哺乳動(dòng)物，甚至還有貓貓狗狗。它們破土?xí)r，還可能被蟬團(tuán)孢霉（Massospora cicadina）感染[7]，從而出現(xiàn)僵尸蟬。被感染的蟬腹部會(huì)充滿真菌孢子，通過生殖器散播孢子感染其他的蟬，不僅會(huì)導(dǎo)致蟬死亡，還會(huì)導(dǎo)致不孕。

周期蟬在美國很長一段時(shí)間得不到好評(píng)的根本原因，在于早期殖民者把突然大量出現(xiàn)的周期蟬誤認(rèn)為是蝗蟲。

美國人看到成群的蟬就會(huì)聯(lián)想到圣經(jīng)上瘟疫，甚至至今人們都稱呼周期蟬為蝗蟲。

哪怕周期蟬不會(huì)造成蝗蟲那般的災(zāi)害，人們最關(guān)心的問題依舊如何殺死它們。

參考

1. ^Dance, Scott (May 16, 2017)."As cicadas emerge four years early, scientists wonder if climate change is providing a nudge".The Baltimore Sun. RetrievedMay 21,2017.
2. ^scientificamerican：Noisy Cicadas Are Widely Misunderstood
3. ^Liebhold K . Avian predation pressure as a potential driver of periodical cicada cycle length[J]. American Naturalist, 2013, 181(1):145-149.
4. ^ Ito H , Kakishima S , Uehara T , et al. Evolution of periodicity in periodical cicadas[J]. Scientific Reports, 2015, 5(1):14094.
5. ^Zhenyong, Du, Hiroki, et al. Mitochondrial genomics reveals shared phylogeographic patterns and demographic history among three periodical cicada species groups.[J]. Molecular Biology & Evolution, 2019.
6. ^Yang, Louie H. "Periodical cicadas as resource pulses in North American forests." Science 306.5701 (2004): 1565-1567.
7. ^de Bekker, Charissa, William C. Beckerson, and Carolyn Elya. "Mechanisms behind the madness: how do zombie-making fungal entomopathogens affect host behavior to increase transmission?." Mbio 12.5 (2021): 10-1128.