An integrative, multiscale view on neural theories of consciousness

神經(jīng)意識理論的整合性多尺度視角

https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0896-6273%2824%2900088-6

總結(jié)

意識體驗(yàn)如何與物質(zhì)性的大腦過程相關(guān)聯(lián)？近年來，隨著意識研究的激增，許多旨在回答這一古老問題的理論應(yīng)運(yùn)而生，并且一些理論目前正受到激烈爭論。盡管大多數(shù)研究者迄今為止主要孤立地專注于發(fā)展和驗(yàn)證他們偏好的理論，本文由代表不同理論的一組科學(xué)家撰寫，采取了一種不同的方法。我們注意到，各種理論通常試圖解釋意識的不同方面或機(jī)制層次，因此我們認(rèn)為這些理論并不一定相互矛盾。相反，其中幾種理論可能在基本的神經(jīng)元機(jī)制上趨于一致，并且部分兼容、互補(bǔ)，從而可以同時為我們的理解做出貢獻(xiàn)。在此，我們考慮了迄今為止被廣泛忽視的統(tǒng)一性和整合導(dǎo)向的方法，尋求將各種理論中的有價值元素結(jié)合起來。

引言

比較理論

心腦問題（即我們的意識體驗(yàn)如何與物質(zhì)性大腦過程相關(guān)）已經(jīng)被哲學(xué)家們爭論了幾個世紀(jì)，仍然是科學(xué)中最深奧的未解問題之一。1–3 在過去的幾十年中，理論和實(shí)證意識研究取得了巨大的進(jìn)展。提出了多種神經(jīng)科學(xué)意識理論，并引發(fā)了激烈的討論（例如，Seth 和 Bayne4）。通過“對抗性合作”來測試競爭理論的努力已經(jīng)展開，例如由坦普爾頓世界慈善基金會資助的聯(lián)盟（如 Cogitate 聯(lián)盟等5）。

從歷史上看，大多數(shù)研究者強(qiáng)調(diào)孤立地發(fā)展和驗(yàn)證他們偏好的理論框架。然而，本文采取了一種不同的方法。它源于人類腦計劃（HBP；2013–2023）中從事意識相關(guān)主題的研究人員，他們代表了不同的理論。基于最近的實(shí)證進(jìn)展，我們表明，各種意識理論的許多方面并不一定相互矛盾，正如有時所聲稱的那樣；相反，這些理論通常試圖解釋意識的不同方面，并傾向于在基本的神經(jīng)元機(jī)制和過程上趨于一致。在此，我們認(rèn)為幾種理論至少部分兼容且互補(bǔ)，并考慮了迄今為止被廣泛忽視的趨同方法。

由于涵蓋所有提出的基于神經(jīng)科學(xué)的意識理論是不可行的，我們在此聚焦于五種我們認(rèn)為具有代表性且互補(bǔ)的理論：(1) 全局神經(jīng)元工作空間理論（GNWT6），(2) 整合信息理論（IIT7），(3) 循環(huán)處理理論（RPT8），(4) 預(yù)測處理（PP9–11）和神經(jīng)表征主義（NREP12,13），以及 (5) 樹突整合理論（DIT14）。這些理論涵蓋了 Seth 和 Bayne4 所概述的四類意識理論中的三類，從而允許對如何調(diào)和并可能整合不同理論進(jìn)行廣泛的討論。在此，我們以廣義的方式使用“理論”一詞，因?yàn)樵撔g(shù)語尚無公認(rèn)的定義（表 1），其他術(shù)語（“假設(shè)”、“模型”和“框架”）也缺乏嚴(yán)格的定義。我們關(guān)注的是這些理論和思想的內(nèi)容，而非其地位或成熟度。

在選擇理論時，我們使用的另一個標(biāo)準(zhǔn)是，每個理論都應(yīng)代表一個累積的神經(jīng)科學(xué)研究體系，并在一個可定義的思想框架下整合起來。通過考察這五種理論如何比較并可能部分調(diào)和，我們希望啟動一個整合過程，未來也可能納入其他理論中的有價值元素。當(dāng)然，一些當(dāng)前的理論可能會被證明完全或大部分錯誤或無用，并在未來的科學(xué)選擇中被淘汰，這在科學(xué)史上曾反復(fù)發(fā)生。為了克服長期存在的、看似無法解決的哲學(xué)和理論爭論，我們提出了一種不同的方法，專注于基于實(shí)證的整合、復(fù)雜性、表征和循環(huán)處理概念，這些似乎是這些理論的共同特征。

根據(jù) Ned Block 的觀點(diǎn)，19 我們區(qū)分了現(xiàn)象意識（PC；即時的主觀體驗(yàn)，例如看到藍(lán)天）和接入意識（AC）及可報告性的機(jī)制。我們討論了這些區(qū)分如何與提出的意識實(shí)證測量方法相關(guān)（方框 1 和 2），以及它們?nèi)绾闻c注意力、期望、計劃行為和不同形式的記憶相關(guān)聯(lián)。8,12,25–28 我們還區(qū)分了從低層次的機(jī)械特性到高層次的系統(tǒng)范圍屬性的解釋層次。

方框 1. 評估意識狀態(tài)和水平的方法

識別基于大腦的測量方法以可靠地指示人類意識的存在與否，是大量文獻(xiàn)的研究重點(diǎn)，也是臨床醫(yī)生的基本關(guān)切點(diǎn)，并且可以說是理解意識與其物理基礎(chǔ)之間關(guān)系的重要第一步。在實(shí)踐中，當(dāng)行為評估不可靠時（例如在全身麻醉期間癱瘓的受試者或因嚴(yán)重腦損傷而無反應(yīng)的情況下），必須依賴基于大腦的測量方法。

第一類標(biāo)記

第一類標(biāo)記涉及繞過運(yùn)動行為并直接測量大腦對感官刺激的反應(yīng)，例如語言指令或復(fù)雜的聲音序列。這類標(biāo)記的一個突出例子是 P3b，它由聽覺序列中全局期望的違反所引發(fā)。29 根據(jù)全局神經(jīng)元工作空間理論（GNWT），P3b 表示感官信息向額葉皮層處理器的廣播（在點(diǎn)燃之后），并已被用于檢測腦損傷患者的意識存在。盡管 P3b 提供了一個特定的標(biāo)記（即僅在意識到刺激的受試者中出現(xiàn)），但在有意識的腦損傷患者和健康的有意識受試者中，它經(jīng)常缺失。30,31 P3b 的這種低敏感性是一個實(shí)證提醒，表明接入意識（AC）的神經(jīng)相關(guān)因素（反映與環(huán)境的連接性或高級認(rèn)知功能的參與）與現(xiàn)象意識（PC）的神經(jīng)相關(guān)因素之間可能存在分離。

第二類標(biāo)記

第二類標(biāo)記直接關(guān)注大腦活動，而不一定依賴于感官處理和認(rèn)知功能。最近，關(guān)于整合和分化測量的實(shí)證研究出現(xiàn)了趨同趨勢，這為更準(zhǔn)確地檢測意識提供了希望。32 值得注意的是，這種趨同涉及許多獨(dú)立研究人員，他們支持不同的理論框架，并在各種條件下使用不同技術(shù)，例如睡眠、夢境、麻醉、癲癇、幻覺狀態(tài)和昏迷。總體而言，在不依賴于外部環(huán)境的連接性、行為表現(xiàn)、認(rèn)知和記憶能力的情況下可靠檢測意識的前景具有重要的臨床意義，并促進(jìn)了對現(xiàn)象意識（PC）神經(jīng)機(jī)制的探索。復(fù)雜性測量方法要么依賴于對自發(fā)性大腦動力學(xué)的表征（通過對功能連接網(wǎng)絡(luò)和圖論指標(biāo)的分析）33,34，要么依賴于對直接皮層擾動引發(fā)的交互模式的量化。35 后一種方法以 PCI（皮層擾動復(fù)雜性指數(shù)）為代表，在具有挑戰(zhàn)性的臨床條件下顯示出高敏感性，并指向大腦復(fù)雜性與反饋交互之間的機(jī)制聯(lián)系。事實(shí)上，在各種生理和病理?xiàng)l件以及實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭校庾R喪失和恢復(fù)期間 PCI 的下降和上升始終與循環(huán)激活波的消失和重現(xiàn)相關(guān)聯(lián)。36–39

概念與待解釋現(xiàn)象

在比較理論時，首先澄清關(guān)鍵概念、定義所用術(shù)語并明確這些理論旨在解釋的現(xiàn)象（待解釋對象）至關(guān)重要。我們的比較方法立即揭示的一個要點(diǎn)是，不同理論往往關(guān)注“意識”的不同方面或子類型，這可能導(dǎo)致概念混淆和溝通障礙。對立的理論可能提倡不同的實(shí)驗(yàn)方法，這些方法無法直接比較，或者對數(shù)據(jù)的解釋不同。例如，全局神經(jīng)元工作空間理論（GNWT）聚焦于接入意識（AC）19（表 1），主要試圖解釋主體如何訪問和使用意識內(nèi)容，以及有意識與無意識的“信息處理”（相對于現(xiàn)象體驗(yàn)），通常研究對特定感官輸入的反應(yīng)，例如看到一張臉。

相比之下，整合信息理論（IIT）、循環(huán)處理理論（RPT）以及預(yù)測處理（PP）/神經(jīng)表征主義（NREP）主要聚焦于“現(xiàn)象意識（PC）”19（即“體驗(yàn)?zāi)呈挛锏母惺堋?8），而不考慮認(rèn)知功能以及是否能夠報告。50,51 因此，與 GNWT 不同，其他理論（IIT、RPT 和 PP/NREP；關(guān)于樹突整合理論（DIT），見下文）都主要試圖解決“困難問題”，1 即解釋為什么像大腦這樣的物理系統(tǒng)中可能出現(xiàn)現(xiàn)象意識（PC）和“感受質(zhì)”，以及為什么這些主觀現(xiàn)象在無夢睡眠或麻醉期間會消失（但參見 Sevenius Nilsen 等人52）。這種差異部分源于不同的哲學(xué)觀點(diǎn)：與 IIT、PP/NREP 或 RPT 不同，GNWT 的支持者通常不將 PC 或感受質(zhì)視為一種獨(dú)立于 AC 的真實(shí)現(xiàn)象，而是認(rèn)為只要他們的理論解釋了可觀察的事實(shí)（例如報告：“現(xiàn)在我看到這張臉了！”），就沒有什么需要進(jìn)一步解釋的。對于 PP/NREP、IIT 和 RPT 來說，PC 是主要的待解釋對象，而將獲取意識內(nèi)容視為附屬事項(xiàng)，依賴于將意識內(nèi)容應(yīng)用于運(yùn)動或認(rèn)知操作的執(zhí)行過程。7,12,13,27,53 DIT 則提出了關(guān)于 AC 和 PC 的機(jī)制。54

GNWT 和 IIT 的原始版本還在另一個方面存在差異：GNWT 主要關(guān)注意識內(nèi)容的選擇和使用過程（AC），而 IIT 更關(guān)注 PC 的基本性質(zhì)和質(zhì)量（以信息整合和交互為術(shù)語），以及 PC 的狀態(tài)和水平。55 然而，如今這兩種理論都越來越多地試圖解釋過程、內(nèi)容以及狀態(tài)/水平，28,16 這一趨勢也為 RPT、PP/NREP 和 DIT 所共享。12,14,56 越來越多的人同意，任何完整的理論都應(yīng)該解釋意識的內(nèi)容以及狀態(tài)/水平。57 最后，DIT 是一個新近提出的理論，主要在細(xì)胞和回路層面運(yùn)作，探討為什么哺乳動物的意識依賴于皮層-皮層環(huán)路和丘腦-皮層環(huán)路。該理論假設(shè) AC 和 PC 都涉及由于樹突處理而導(dǎo)致的這些環(huán)路的同時完成。14,54

在這篇綜述中，我們將首先逐一簡要介紹這五種理論，然后利用大腦的層級組織作為框架，討論它們?nèi)绾蜗嗷ケ容^，最后探討不同理論是否可以調(diào)和甚至整合。

意識理論

全局神經(jīng)元工作空間理論

全局工作空間理論（GWT）描述了產(chǎn)生意識體驗(yàn)的處理步驟，認(rèn)為意識體驗(yàn)是局部處理器和全局工作空間之間的動態(tài)互動的結(jié)果。全局工作空間整合信息并將信息廣播給其他處理器進(jìn)行進(jìn)一步處理，從而作為信息傳遞的骨干，使不同感覺和認(rèn)知過程的信息能夠被多個大腦區(qū)域獲取。被廣播的信息構(gòu)成了意識的內(nèi)容。后來提出了基于神經(jīng)生物學(xué)的GWT版本，即全局神經(jīng)元工作空間理論（GNWT）。它保留了全局工作空間的功能概念，但將其與特定的大腦網(wǎng)絡(luò)和神經(jīng)元特性聯(lián)系起來。在這里，局部處理器包括具有感知、行動、記憶等功能專長的模塊化皮層區(qū)域。它們的活動由感覺刺激觸發(fā)，并且可以獨(dú)立于彼此進(jìn)行計算。例如，在早期感覺皮層中，不同的特征在專門的皮層區(qū)域中被處理。全局工作空間被認(rèn)為涉及長距離連接（皮層-皮層和丘腦-皮層連接），連接了廣泛的腦區(qū)網(wǎng)絡(luò)，特別是在前額葉皮層、后頂葉皮層及其相關(guān)區(qū)域。這些分布的區(qū)域可以共同選擇一個心理對象，使得該對象的所有相關(guān)特征的表征在感知中被增強(qiáng)并綁定。這種連貫的對象表征對應(yīng)于知覺心理學(xué)中的基于對象的注意力。在這種框架中，丘腦和其他皮層下結(jié)構(gòu)（如基底神經(jīng)節(jié)）也可以放大和分發(fā)信息，跨越各種皮層區(qū)域整合神經(jīng)元活動。皮層區(qū)域被認(rèn)為選擇和整合信息，使大腦能夠集中精力并執(zhí)行復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)。當(dāng)局部神經(jīng)元集合達(dá)到進(jìn)入全局工作空間并參與后續(xù)廣播的活動閾值時，這一時刻被稱為“點(diǎn)火”。

“點(diǎn)火”是GNWT中的一個核心概念，與前額頂葉皮層中的再入加工有關(guān)。近年來，它得到了一些支持，例如來自人類神經(jīng)生理學(xué)和神經(jīng)影像學(xué)的研究表明，在刺激開始后大約200到300毫秒時，大腦活動會出現(xiàn)明顯的差異，這種差異取決于意識感知，并且在不同的感覺模態(tài)和實(shí)驗(yàn)范式中都有觀察到。在最初的200毫秒內(nèi)的早期感知處理在意識（即報告）和無意識（即未報告）試驗(yàn)中可能相似甚至相同，但意識感知與晚期事件有關(guān)，例如人類頭皮事件相關(guān)電位中的N2/P3b/P300成分。此外，在某些條件下，例如注意力不集中或雙重任務(wù)情境中，全局工作空間已被另一個意識對象占據(jù)，意識獲取的時機(jī)可能會被延遲。在人類的前顳葉中的概念細(xì)胞和非人靈長類動物的前額葉神經(jīng)元在對應(yīng)刺激被有意識感知時表現(xiàn)出更強(qiáng)且更持久的放電率。在猴子中，信號傳播到前額葉皮層還會導(dǎo)致點(diǎn)火和行為報告。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在一些爭議，通常基于感知報告可能會混淆后期前額葉活動。然而，最近在猴子中進(jìn)行的無報告范式實(shí)驗(yàn)的結(jié)果可能有助于緩解這些批評。

大腦區(qū)域內(nèi)部或跨區(qū)域的再入回路支持持續(xù)活動和類似點(diǎn)火的過程。對于全局工作空間至關(guān)重要的長距離皮層投射起源于皮層的II/III層和V/VI層，反饋效應(yīng)也最為顯著。最近的證據(jù)表明，持續(xù)神經(jīng)元活動的回響環(huán)路涉及皮層-皮層相互作用以及丘腦和小腦核等皮層下區(qū)域，這與支持全局工作空間的廣泛長距離連接網(wǎng)絡(luò)是一致的。

整合信息理論

整合信息理論（IIT）強(qiáng)調(diào)體驗(yàn)的“現(xiàn)象結(jié)構(gòu)”，通過內(nèi)省來描述現(xiàn)象學(xué)特性，然后將其推導(dǎo)為相應(yīng)的物理特性。這種物理解釋隨后可以根據(jù)測量行為、功能和神經(jīng)相關(guān)性的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)驗(yàn)證或證偽。這種以意識為起點(diǎn)的方法的種子早在1998年發(fā)表的論文《意識與復(fù)雜性》中就已經(jīng)存在。在這里，作者從內(nèi)省出發(fā)，基于每個意識體驗(yàn)既是整合的（統(tǒng)一的）又是高度信息性的（每個意識狀態(tài)都以特定的方式區(qū)別于大量其他可能的狀態(tài)）這一前提，提出神經(jīng)元整合與分化共存是有意識系統(tǒng)的物理特性，將這一主張操作化為可測量的神經(jīng)元特性：

（1）整合：一群神經(jīng)元只有作為通過再入交互在幾百毫秒內(nèi)實(shí)現(xiàn)高整合的功能簇的一部分，才能對意識體驗(yàn)做出貢獻(xiàn)。

（2）分化：為了維持意識體驗(yàn)，至關(guān)重要的是這個功能簇必須能夠表現(xiàn)出大量不同的神經(jīng)狀態(tài)，與高復(fù)雜性值相關(guān)。

這一將意識與神經(jīng)元相互作用復(fù)雜性聯(lián)系起來的原則，是早期IIT表述的核心，它激發(fā)了“弱IIT”的版本，并導(dǎo)致了可檢驗(yàn)的解釋和預(yù)測：

（1）具有適當(dāng)解剖要求（高密度的側(cè)向連接和大量的再入回路）的丘腦-皮層系統(tǒng)中的某些區(qū)域支持意識體驗(yàn)，而具有模塊化或前饋架構(gòu)的其他結(jié)構(gòu)（如小腦）則不支持。

（2）同步的或廣泛的神經(jīng)元激活不一定與意識狀態(tài)相關(guān)，除非它們以高分化或復(fù)雜性水平為特征。

（3）在解剖學(xué)要求得以保留的前提下，影響再入交互、整合和分化的功能改變會導(dǎo)致復(fù)雜性和意識的喪失，例如在睡眠、全身麻醉和全面性癲癇發(fā)作等條件下。

（4）即使在缺乏感覺輸入、運(yùn)動輸出和執(zhí)行功能的情況下，內(nèi)在的大腦交互作用也能夠支持高復(fù)雜性和意識體驗(yàn)。

（5）通過直接對皮層進(jìn)行干擾和記錄，測量大腦內(nèi)因果交互作用的復(fù)雜性，可以可靠地評估意識的存在與否。

這些早期的預(yù)測在過去20年中通過各種腦成像手段在不同的意識狀態(tài)（清醒、睡眠、做夢、致幻狀態(tài)、癲癇和意識障礙）中得到了廣泛評估，并顯示出臨床應(yīng)用的前景（綜述見Sarasso等人的研究；還可參閱方框1）。IIT的完整表述，最終發(fā)展為IIT 4.0，考慮了意識的五個現(xiàn)象學(xué)特性（內(nèi)在性、信息性、整合性、排他性和組合性），并將其表述為物理特性。通過其數(shù)學(xué)形式化，IIT旨在不僅解釋意識的存在與否，還解釋其質(zhì)量和內(nèi)容。具體來說，IIT認(rèn)為每一次體驗(yàn)——一個特定的“現(xiàn)象結(jié)構(gòu)”——與物理基質(zhì)所規(guī)定的“因果結(jié)構(gòu)”之間存在一種解釋性的同一性。

IIT認(rèn)為，因果結(jié)構(gòu)完全捕捉了系統(tǒng)在特定狀態(tài)下的因果能力——例如，一個神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，其中一些神經(jīng)元處于活躍狀態(tài)，而另一些則處于非活躍狀態(tài)。測試這一框架需要結(jié)合系統(tǒng)性的干擾、觀察和劃分，以精確評估元素子集如何相互產(chǎn)生差異并受到差異的影響（見圖2）。

盡管即使是簡單物理基質(zhì)的因果結(jié)構(gòu)的完全展開在計算上也極具挑戰(zhàn)性，但I(xiàn)IT提出了許多有趣的預(yù)測，這些預(yù)測可以通過經(jīng)驗(yàn)測試來驗(yàn)證。例如，IIT認(rèn)為（1）具有側(cè)向和再入式匯聚-發(fā)散連接的層次化網(wǎng)格狀皮層結(jié)構(gòu)（如在后皮層中發(fā)現(xiàn)的結(jié)構(gòu)）最適合整合信息，因此對應(yīng)于意識的神經(jīng)基質(zhì)；（2）現(xiàn)象空間——即空間延展感——可以通過皮層區(qū)域的網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)所規(guī)定的“因果結(jié)構(gòu)”來解釋；（3）在這些網(wǎng)格中，非活躍的神經(jīng)元也對因果結(jié)構(gòu)和體驗(yàn)產(chǎn)生貢獻(xiàn)，就像活躍的神經(jīng)元一樣；（4）最后，模塊化或前饋架構(gòu)（如深度學(xué)習(xí)網(wǎng)絡(luò)）即使其可觀察的表現(xiàn)與有意識的人類相當(dāng)，也不會具有意識。

再入加工理論（Recurrent Processing Theory, RPT）

再入加工理論（RPT）的核心觀點(diǎn)是再入（反饋、再入）加工（RP）對于意識體驗(yàn)是必不可少的，甚至可能是充分的。Victor Lamme基于對靈長類動物視覺的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)展了RPT，從而形成了一種關(guān)于視覺意識的通用理論。RPT的一個關(guān)鍵要素是它將注意力和意識視為獨(dú)立（正交）的過程（圖3，頂部水平箭頭和左側(cè)垂直箭頭）。這使得RPT區(qū)別于許多其他理論，包括全局神經(jīng)元工作空間理論（GNWT）、預(yù)測處理（PP）和注意力圖式理論（AST），但與神經(jīng)元再入加工理論（NREP）并不矛盾。

RPT概述了視覺處理的四個階段（圖3A-3D）：其中兩個階段是無意識的（階段1和2），另外兩個階段（階段3和4）被認(rèn)為是意識的，但有所不同（現(xiàn)象意識與訪問意識；PC與AC）。RPT還將PC和AC與注意力和不同形式的記憶聯(lián)系起來（圖3C和3D），從而開創(chuàng)了嘗試調(diào)和RPT與其他理論的先例。

階段1

局部（“表層”）前饋處理：快速的前饋活動掃描（FFS，約100-200毫秒）將信息從初級視覺皮層傳遞到更高層次的視覺皮層，在那里提取圖像特征。然而，如果沒有注意力的增強(qiáng)，處理將保持局部性，無法進(jìn)入階段2，僅產(chǎn)生“閾下”處理，而沒有PC或AC（圖3A）。然而，“非前饋”（再入/側(cè)向/水平）處理可以在所有皮層水平被FFS引發(fā)，從而觸發(fā)階段3和4。

階段2

更全局（“深層”）的前饋處理發(fā)生在刺激被關(guān)注時。如果是這樣，增強(qiáng)的FFS會傳播到運(yùn)動和前額葉區(qū)域，從而在大約200毫秒內(nèi)快速識別主要內(nèi)容。這可以觸發(fā)立即的、無意識的（“自動”）行為，例如擊打網(wǎng)球（圖3B），而受試者對刺激和行為都毫無察覺。

階段3

局部（“表層”）再入加工是一個中間處理階段，未被關(guān)注但未被掩蔽的刺激，主要在腹側(cè)視覺通路中，會引起現(xiàn)象意識體驗(yàn)（PC）。然而，如果沒有注意力，再入加工是有限的，無法與前額葉和運(yùn)動區(qū)域進(jìn)行交互。有限的再入意味著感覺刺激不會進(jìn)入工作記憶以及進(jìn)一步的認(rèn)知過程，這些過程是報告所必需的。因此，存在PC但沒有AC（圖3C）。

階段4

在足夠的時間內(nèi)，被關(guān)注的刺激會導(dǎo)致深層、全局的再入加工（圖3D），達(dá)到更高層次，包括前額葉和執(zhí)行區(qū)域，為大腦的執(zhí)行系統(tǒng)提供可訪問的內(nèi)容（除了PC之外還有AC），用于工作記憶、報告和其他行為反應(yīng)，即GNWT中的“點(diǎn)火”（見上文）。

在RPT中，注意力對于決定哪些刺激會導(dǎo)致全局（階段4）再入加工和AC，而不是局部（階段3）再入加工和PC至關(guān)重要。只有通過注意力，受試者才能“知曉”并能夠使用和報告其體驗(yàn)（AC）。RPT還聲稱不同形式的短期記憶分別對應(yīng)于PC和AC。雖然全局再入加工涉及強(qiáng)大但容量有限的工作記憶（WM），但局部再入加工則涉及大容量、非常短暫、感覺（圖標(biāo)）和脆弱的記憶（SM，F(xiàn)M；0.1-幾秒），在感覺皮層中很容易被其他刺激覆蓋。這解釋了例如無意注意和變化盲視，以及為什么在短暫呈現(xiàn)且沒有提示的情況下，只有少數(shù)視覺項(xiàng)目（保存在WM中）會被報告。

由實(shí)驗(yàn)學(xué)家發(fā)展起來的RPT深深植根于經(jīng)驗(yàn)觀察，與更具哲學(xué)性的理論不同。大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持RPT，例如來自掩蔽、變化盲視、無意注意、注意力閃爍、忽視和消退的研究，但并不排除其他理論。早期（<200毫秒）的事件相關(guān)電位（ERP）成分（視覺意識負(fù)波；VAN）似乎與局部再入加工（階段3）在時間和拓?fù)渖掀ヅ洌赡芊从砅C（圖3C）。晚期（約300毫秒）的ERP正波（P300/P3b）顯示出階段4的特征，因此可能反映AC（圖3D），與GNWT一致。在其他感覺模態(tài)中也發(fā)現(xiàn)了類似的早期ERP波，表明存在一種普遍的感覺意識負(fù)波（PAN），反映感覺PC。

RPT面臨的挑戰(zhàn)是再入加工是否“足以產(chǎn)生意識體驗(yàn)”。盡管通過區(qū)分PC和AC解決了許多可能證偽RPT的經(jīng)驗(yàn)挑戰(zhàn)，但核心問題仍然存在：再入加工似乎比意識更為普遍，表明僅RP本身不足以產(chǎn)生意識。實(shí)際上，即使在明顯無意識的狀態(tài)（無夢睡眠、麻醉、昏迷）中，RP也并未完全喪失（但參見Sevenius Nilsen等人的研究）。Lamme認(rèn)為“缺失的成分”可能是神經(jīng)可塑性，因?yàn)镽P可能滿足Hebb規(guī)則，從而“從根本上”區(qū)別于前饋處理。因此，意識加工可能有助于促進(jìn)知覺學(xué)習(xí)。

預(yù)測處理與神經(jīng)表征主義

預(yù)測處理（PP）的核心思想，特別是作為意識理論的神經(jīng)表征主義（NREP），是大腦并非通過從周圍世界提取或復(fù)制知識來實(shí)現(xiàn)感知，而是通過構(gòu)建一個內(nèi)部世界模型來生成感知和知識。這種構(gòu)建通過學(xué)習(xí)對當(dāng)前接收到的感覺輸入的最可能原因進(jìn)行推斷而發(fā)生。因此，“預(yù)測”主要涉及對“此時此地”的推斷，而不一定是未來。通過將內(nèi)部表征的影響與實(shí)際感覺輸入進(jìn)行比較，可以計算出預(yù)測誤差，這既服務(wù)于感知學(xué)習(xí)，也服務(wù)于推斷。當(dāng)特定條件在皮層-丘腦系統(tǒng)中實(shí)現(xiàn)時，推斷性表征可以變得足夠廣泛和豐富，從而對應(yīng)于感知、想象和夢境中出現(xiàn)的意識表征。

作為一種哲學(xué)立場，表征主義既不將感知到的對象和特征定位在物理外部世界，也不定位在大腦本身（例如，當(dāng)我們意識到橙色時，這種顏色并不真的存在于大腦中：神經(jīng)元并不會變成橙色）。相反，表征主義將這些特征歸因于我們體驗(yàn)為“在大腦之外”形成的意識表征，就好像它們被“投射”到周圍環(huán)境和我們的身體上。NREP 從這一立場出發(fā)，旨在識別產(chǎn)生現(xiàn)象意識（PC）的神經(jīng)機(jī)制，將其作為主要的待解釋對象。NREP 借助 PP 的計算原則，構(gòu)建基于感官的推斷性表征學(xué)習(xí)模型，并假設(shè)運(yùn)動行為本身并非意識所必需。12,13,53 在這一點(diǎn)上，NREP 不同于基于 PP 的主動推理意識理論，后者同樣基于 PP，但將運(yùn)動行為（或“能動性”）視為意識的核心。10,110 下文我們將專注于 NREP 或更廣泛地指代基于 PP 的理論。

大量證據(jù)表明，預(yù)測或表征是實(shí)現(xiàn)多種感官、運(yùn)動和認(rèn)知過程的關(guān)鍵大腦功能，其中一些是有意識完成的，另一些則不是。12,110,111 為什么某些表征有助于意識，而另一些則不然？在 NREP 中，意識現(xiàn)象學(xué)由五個不可分割的標(biāo)志定義。這些標(biāo)志共同將意識體驗(yàn)定義為對主體世界的多模態(tài)、情境化調(diào)查，包括其身體。12,13,53 這種調(diào)查或“概覽”（以多模態(tài)的意義上）服務(wù)于復(fù)雜決策和目標(biāo)導(dǎo)向行為的規(guī)劃，但并不等同于它們。多個模態(tài)通過多感官整合以及模態(tài)分離（使不同模態(tài)和子模態(tài)被體驗(yàn)為質(zhì)的不同）共同貢獻(xiàn)于這種空間覆蓋的調(diào)查。在神經(jīng)術(shù)語中，這種調(diào)查由多個感官-皮層層級結(jié)構(gòu)（體感、聽覺、視覺等）介導(dǎo)，每個層級結(jié)構(gòu)都具有前饋/反饋架構(gòu)，并相互作用，同時與運(yùn)動和規(guī)劃系統(tǒng)交互。13（圖4）。在這個龐大的系統(tǒng)中，不僅需要單個模態(tài)中的前饋和循環(huán)處理的相互作用，還需要模態(tài)之間的長程和橫向交互，以及在移動主體中的運(yùn)動系統(tǒng)交互。112 事實(shí)上，視覺皮層對感知刺激的循環(huán)波響應(yīng)的主要部分可以解釋為與運(yùn)動相關(guān)的活動（例如，Allen 等人，113 和 Oude Lohuis 等人，114,115）。這種“超級推斷”配置并未在其他能夠生成預(yù)測的腦結(jié)構(gòu)（如小腦）中發(fā)現(xiàn)；因此，這些結(jié)構(gòu)與意識無關(guān)。

NREP 考慮了深度 PP 的多種神經(jīng)實(shí)現(xiàn)方式，從嚴(yán)格的層級系統(tǒng)到異層級系統(tǒng)均有涉及。116–118 根據(jù)這一觀點(diǎn)，意識和注意力是不同的過程：多模態(tài)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)提供了基本的意識體驗(yàn)，而注意力系統(tǒng)則突出整體拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)中的有限處理流。

NREP 的一個顯著特點(diǎn)是，意識表征具有多層次性質(zhì)。這一特性為解決意識的困難問題提供了一種方法：關(guān)鍵思想是“層次”不應(yīng)僅從神經(jīng)解剖學(xué)或總體規(guī)模的角度理解（意識可能在不同基質(zhì)中實(shí)現(xiàn)，甚至是人工基質(zhì)）。相反，現(xiàn)象學(xué)出現(xiàn)在概念上不同的層次結(jié)構(gòu)的頂端，其底部是單個神經(jīng)元，并通過集合水平、單模態(tài)和多模態(tài)網(wǎng)絡(luò)表征逐步上升（圖4）。

樹突整合理論

樹突整合理論（DIT）源于對大腦皮層中再入加工作用的研究。它關(guān)注皮層深層的錐體神經(jīng)元及其樹突中的非線性過程，這些過程使得這些神經(jīng)元成為皮層-皮層和丘腦-皮層信息流匯聚的支點(diǎn)或交匯點(diǎn)。該理論（目前）基于六個核心觀察結(jié)果，主要針對嚙齒動物的皮下投射（端腦外，ET）第5層（L5）錐體神經(jīng)元：

（1）L5錐體神經(jīng)元通過其樹突的非線性頂樹突過程（導(dǎo)致爆發(fā)式放電）將到達(dá)不同樹突區(qū)域的信息關(guān)聯(lián)起來。

（2）抑制這些頂樹突過程（例如，樹突鈣峰）會抑制意識感知。

（3）抑制L5錐體神經(jīng)元的皮下靶點(diǎn)（特別是高階丘腦）會抑制意識感知。

（4）由于麻醉導(dǎo)致的意識喪失與這些神經(jīng)元的頂樹突與基樹突的解耦相關(guān)。

(5) 抑制高階丘腦會使頂端樹突與基底樹突隔室分離。125

(6) 神經(jīng)調(diào)節(jié)狀態(tài)控制第5層錐體神經(jīng)元的樹突耦合。125

綜合來看，樹突整合理論（DIT）認(rèn)為，對這些趨同發(fā)現(xiàn)的最佳解釋是，皮層下投射錐體神經(jīng)元的頂端軸作為皮層-皮層和丘腦-皮層信息流的支點(diǎn)，這兩者（且同時）對哺乳動物意識至關(guān)重要。14,56,57 因此，可以推斷出，與這些第5層神經(jīng)元樹突中突觸輸入整合相關(guān)的多種過程，對于理解其輸出如何與意識緊密相關(guān)是至關(guān)重要的。

DIT 的核心洞見在于，第5層皮層錐體神經(jīng)元在兩個不同的區(qū)域——頂端隔室和基底隔室——接收并處理類別上不同的信息，這兩個隔室在物理和功能上都是分離的。這兩種隔室之間的電學(xué)分離已經(jīng)相當(dāng)顯著，并且由于一種高“漏電”電導(dǎo)的存在，使得頂端和胞體計算基本上彼此隔離。然而，目前已有充分證據(jù)表明，這些神經(jīng)元可以通過高度非線性的過程將到達(dá)兩個隔室的信息關(guān)聯(lián)起來，這種過程依賴于樹突中的電壓敏感離子通道，121,122 并由非常精確靶向的抑制和神經(jīng)調(diào)節(jié)作用調(diào)控，這些作用影響樹突樹的亞區(qū)域。126 DIT 首先假設(shè)，這些神經(jīng)元的基底隔室主要接收前饋信息，這些信息與第5層錐體神經(jīng)元所在柱狀回路中正在處理的具體認(rèn)知或感官特征相關(guān)。其次，它提出長程反饋信息主要作用于同一神經(jīng)元的頂端隔室，提供關(guān)于大腦其他區(qū)域（包括皮層的其他區(qū)域）中發(fā)生的過程的信息（或上下文）。

為了能夠解釋哺乳動物大腦中的信息流動，引入具有多隔室結(jié)構(gòu)的神經(jīng)元是 DIT 的一個顯著特征，這導(dǎo)致了許多推論和預(yù)測。14,120,127 例如，DIT 的一個推論是，與感知過程相關(guān)的先驗(yàn)知識（如語義記憶）應(yīng)依賴于連接到頂端隔室的突觸的影響。最近在嚙齒動物中獲得的證據(jù)表明，鞏固后的語義記憶存儲在第1層的連接中，并通過它們對頂端樹突活動產(chǎn)生影響。128,129 此外，觀察到高階丘腦-皮層投射維持了頂端樹突與基底樹突之間的耦合，這一現(xiàn)象被提出用于解釋皮層-皮層和丘腦-皮層環(huán)路的同時完成，因此可以作為（麻醉誘導(dǎo)的）意識喪失的機(jī)制。14（圖5）。這進(jìn)一步引出了一個假設(shè)：注意定向（AC 的一個方面）由不同皮層柱中樹突耦合的選擇性維持所控制，而這反過來可以調(diào)節(jié)與現(xiàn)象意識（PC）相關(guān)的后部皮層區(qū)域中錐體神經(jīng)元的耦合。抑制性和神經(jīng)調(diào)節(jié)輸入對耦合的調(diào)節(jié)還對腦狀態(tài)與意識之間的關(guān)系做出了具體預(yù)測，包括夢境。

跨聚合水平比較理論

在這里，我們比較所有五種理論，討論它們的相似之處和差異，以及它們的兼容性和互補(bǔ)性。所有理論都提出了神經(jīng)機(jī)制，這些機(jī)制往往是重疊的或相似的，提供了潛在的匯聚點(diǎn)（關(guān)于差異，另見方框3）。神經(jīng)機(jī)制可以在不同層次的組織中描述，從（亞）細(xì)胞過程的微觀水平，到區(qū)域內(nèi)回路的介觀水平，再到腦區(qū)之間相互作用的宏觀水平。盡管不同的意識理論主要關(guān)注不同的水平，但這些水平被視為層次化組織的，這使得我們能夠描述它們的機(jī)制關(guān)系，并識別出差異和共同點(diǎn)（見圖6）。

方框3. 如何推進(jìn)意識理論：剩余差異、批評與方法

當(dāng)前對意識神經(jīng)理論的整合方法并不意味著我們可以天真地忽視仍然存在的根本差異和批評。除了對現(xiàn)象意識（PC）與接入意識（AC）的關(guān)注差異外，還有其他幾個關(guān)鍵差異值得強(qiáng)調(diào)。GNWT、RPT、PP/NREP 和 DIT 強(qiáng)調(diào)信息處理、計算和消息傳遞在生成體驗(yàn)內(nèi)容中的作用，而 IIT 則將體驗(yàn)等同于由神經(jīng)基質(zhì)支持的因果效應(yīng)結(jié)構(gòu)。這不僅需要考慮基質(zhì)的實(shí)際狀態(tài)，還需要考慮其潛在狀態(tài)的全部范圍，95 而其他理論則將特定的意識體驗(yàn)解釋為實(shí)際狀態(tài)，而未考慮系統(tǒng)的所有可能狀態(tài)。因此，IIT 并不將意識等同于某種特定功能（參見 Tononi 和 Koch131），而其他理論則以功能性術(shù)語描述意識的神經(jīng)基礎(chǔ)，例如信息分布（GNWT）、學(xué)習(xí)和特征綁定（RPT）、預(yù)測（PP、DIT 和 NREP）以及多模態(tài)情境調(diào)查（NREP）。然而，這些理論和其他理論賦予意識的功能屬性并不等同于計算功能主義（例如，Pennartz12,13）。

可以對意識神經(jīng)理論提出的一個普遍批評是，在考慮圖 1-7 所示機(jī)制后，人們?nèi)钥赡軉枺骸暗珵槭裁催@些機(jī)制會產(chǎn)生意識？” 這個問題回溯到“解釋鴻溝”或“困難問題”，不同理論以不同的方式處理這一問題（參見正文），但也應(yīng)被視為嚴(yán)肅的批評。例如，被廣泛接受的循環(huán)處理原則可能是意識的必要條件，但不太可能是充分條件。因此，當(dāng)前的理論可能存在約束不足的風(fēng)險，并需要基于實(shí)證證據(jù)和理論推理進(jìn)一步細(xì)化。一個典型案例是，缺乏約束可能導(dǎo)致對非神經(jīng)基質(zhì)中意識的寬容程度不同（例如，IIT 相對寬容；NREP 和 DIT 更加嚴(yán)格132,133）。此外，除了“結(jié)構(gòu)”與“消息”的區(qū)別外，消息如何獲得意義（意向性、“關(guān)于性”）的問題仍然潛伏在背景中（例如，Pennartz12、Chalmers15 和 Searle134）。

如何穿越這個看似令人生畏的哲學(xué)雷區(qū)？一種方法是在理論作出差異化且可實(shí)證檢驗(yàn)的預(yù)測點(diǎn)上進(jìn)行對抗性測試。五個此類項(xiàng)目已由坦普爾頓世界慈善基金會資助，包括對 GNWT、IIT、PP/NREP 和 RPT 的測試。實(shí)驗(yàn)?zāi)繕?biāo)包括，例如，代表意識內(nèi)容的解剖位置、刺激持續(xù)時間和類似點(diǎn)燃的過程，5 以及非活躍神經(jīng)元和運(yùn)動活動在視覺空間感知中的作用（參見 https://www.templetonworldcharity.org/projects-database/0646）。然而，我們認(rèn)為這種對抗性測試將受益于互補(bǔ)的方法，因?yàn)樗赡埽?1) 測試那些與被審查理論無關(guān)的預(yù)測，無法測試其核心假設(shè)；(2) 過度依賴證偽主義，期望對理論得出明確的拒絕/接受二分法。在一個理論下看似錯誤的內(nèi)容在另一個理論下可能完全可接受，理論的改進(jìn)更可能遵循支持或反對某些解釋的增量證據(jù)，這與溯因推理（“推導(dǎo)數(shù)據(jù)的最佳解釋”135,136）和貝葉斯證據(jù)積累一致。137 因此，我們提倡一種互補(bǔ)方法，通過累積新的實(shí)證證據(jù)，將各種理論中得到最佳支持的元素結(jié)合起來，形成一個具有更強(qiáng)預(yù)測能力的改進(jìn)框架。最后，我們也預(yù)期這些綜合方法將逐漸消除一些看似深刻的概念性（有時甚至是形而上學(xué)）分歧。例如，定義更基于實(shí)證的理論約束有望限制可以合理歸因于意識的復(fù)雜自然系統(tǒng)范圍。

微觀水平：細(xì)胞和亞細(xì)胞水平

意識科學(xué)中的一個常見假設(shè)是，意識可以通過大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)及其計算過程來最好地理解。然而，在大腦中，全局活動依賴于在回路、細(xì)胞甚至亞細(xì)胞水平上發(fā)生的過程。在這里，我們采用多尺度方法，試圖從細(xì)胞水平開始，解開一些潛在的意識過程（見圖5和圖6）。

再入加工和整合——這兩個在神經(jīng)系統(tǒng)所有水平上運(yùn)作的強(qiáng)大原則——在大多數(shù)意識理論中都處于核心地位，包括樹突整合理論（DIT）、再入加工理論（RPT）、全局神經(jīng)元工作空間理論（GNWT）、整合信息理論（IIT）和預(yù)測處理/神經(jīng)元再入加工理論（PP/NREP）。特別是DIT認(rèn)為，再入和整合通過錐體神經(jīng)元頂樹突中的非線性過程緊密相連，這些過程是皮層-皮層和丘腦-皮層環(huán)路的關(guān)鍵交匯點(diǎn)（見圖6C）。在清醒、有意識的狀態(tài)下，皮層的第5層錐體細(xì)胞處于“耦合狀態(tài)”，因此到達(dá)頂樹突的反饋可以影響細(xì)胞水平的胞體處理，從而使反饋中包含的內(nèi)部信息能夠以大規(guī)模并行的方式重新整合到整個系統(tǒng)中。根據(jù)DIT，與意識狀態(tài)相關(guān)的樹突整合確保整個丘腦-皮層系統(tǒng)處于一種可以整合空間和時間活動的狀態(tài)。這可能意味著活動可以通過皮層-皮層的再入連接傳播和擴(kuò)散，錐體細(xì)胞可以激活高階丘腦核團(tuán)，而這些核團(tuán)反過來又可以增強(qiáng)皮層中的活動。根據(jù)DIT，這種不斷演變的活動產(chǎn)生了在宏觀尺度上測量到的意識的豐富全局動態(tài)。DIT假設(shè)，如果第5層錐體細(xì)胞解耦（例如在麻醉或無夢睡眠期間），這種全局協(xié)調(diào)就無法發(fā)生；在這種情況下，活動可以在皮層內(nèi)局部傳播，但無法涉及更大的丘腦-皮層環(huán)路。因此，與意識相關(guān)的大規(guī)模腦動態(tài)（通過fMRI、EEG等測量）依賴于亞細(xì)胞水平上的樹突整合。

在DIT中，這種局部機(jī)制為其他處理水平上與意識相關(guān)的過程奠定了基礎(chǔ)。例如，IIT預(yù)測，解耦錐體細(xì)胞會導(dǎo)致主復(fù)合體內(nèi)的因果關(guān)系劇減，降低Φ值，從而減少意識。因此，樹突整合為控制丘腦-皮層系統(tǒng)中的信息整合提供了一種具體的細(xì)胞機(jī)制，這與計算建模一致。同樣，如果樹突整合是丘腦-皮層網(wǎng)絡(luò)中信息流的核心，那么如果前額頂葉網(wǎng)絡(luò)中神經(jīng)元的頂樹突和基樹突區(qū)域解耦，全局工作空間活動將崩潰。因此，只有當(dāng)?shù)?層錐體細(xì)胞處于耦合狀態(tài)時，丘腦-皮層系統(tǒng)中足以引發(fā)大規(guī)模“點(diǎn)火”的充分活動傳播和整合才可能發(fā)生。同樣，局部樹突整合可能促進(jìn)在多種感覺模態(tài)和跨尺度中建立聯(lián)合神經(jīng)活動模式，這對于NREP至關(guān)重要。總之，亞細(xì)胞水平的樹突整合可能是跨皮層或丘腦-皮層網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行大規(guī)模整合的使能條件。因此，DIT提出的機(jī)制可以納入任何依賴于這種大規(guī)模整合的意識理論中。

樹突整合還為具有雙重信息流架構(gòu)的意識理論（例如RPT和經(jīng)典的PP；參見Rao和Ballard）提供了神經(jīng)生物學(xué)的細(xì)微差別。特別是，關(guān)于樹突整合機(jī)制的知識指定了兩個信息流如何在單個錐體神經(jīng)元水平上相互作用。根據(jù)RPT，意識產(chǎn)生于大腦不同處理水平之間的再入交互。這一觀點(diǎn)與DIT兼容，因?yàn)殄F體神經(jīng)元的解耦會導(dǎo)致大腦中再入加工的崩潰。根據(jù)與PP相關(guān)的意識理論（例如NREP），從更高處理水平發(fā)送到更低水平的預(yù)測試圖通過抑制與預(yù)測匹配的感覺信號來“解釋掉”從低水平向高水平傳播的活動。無法被預(yù)測的部分作為預(yù)測誤差傳遞到更高水平。盡管根據(jù)DIT，第5層錐體細(xì)胞的生物物理過程使它們能夠放大兩個信息流之間的匹配，但錐體神經(jīng)元或相鄰皮層中間神經(jīng)元的生物物理特性可能以多種方式被納入PP框架（見圖6C）。所有這些變體都與樹突整合作為產(chǎn)生意識體驗(yàn)的細(xì)胞基礎(chǔ)的原則兼容。然而，根據(jù)DIT，再入只是意識的一個必要條件。另一個關(guān)鍵組成部分是樹突整合機(jī)制，它使得這種反饋信息能夠被整合到丘腦-皮層系統(tǒng)的持續(xù)激活模式中。

介觀水平：局部回路和再入加工

皮層-丘腦微回路內(nèi)部和之間的局部處理如何對意識做出貢獻(xiàn)？除了DIT中強(qiáng)調(diào)的大型第5層神經(jīng)元外，數(shù)百萬突觸連接的多種神經(jīng)元類型形成了極為復(fù)雜的微回路，這些微回路存在于皮層柱內(nèi)和跨皮層柱之間，其復(fù)雜性很容易被低估。這種密集的復(fù)雜性，乘以同樣豐富的區(qū)域間和皮層-皮層下相互作用，可能超出人類的直覺，并且可能（出乎意料地）對主觀體驗(yàn)（現(xiàn)象意識）這種看似非物質(zhì)的現(xiàn)象有所貢獻(xiàn)或?qū)е缕洚a(chǎn)生。皮層神經(jīng)元和微回路內(nèi)部和之間的局部、嵌套復(fù)雜性與這里討論的所有五種理論都相關(guān)，并且可能例如對IIT中支持現(xiàn)象意識的高Φ因果結(jié)構(gòu)做出貢獻(xiàn)。

一般來說，反饋（再入加工，RP），無論是在微回路內(nèi)部還是更全局的范圍內(nèi)，是大多數(shù)意識理論（RPT、GNWT、IIT、PP/NREP；參見宏觀水平：多腦區(qū)系統(tǒng)和總體概念：豐富性和復(fù)雜性）的一個重要特征，并且也與意識相關(guān)的過程（如工作記憶，見圖3）和感覺適應(yīng)有關(guān)。然而，局部處理對意識可能有怎樣的具體貢獻(xiàn)呢？基于微觀水平（細(xì)胞和亞細(xì)胞水平）的DIT預(yù)測，PP/NREP提出低水平預(yù)測和預(yù)測誤差的計算強(qiáng)烈依賴于調(diào)節(jié)第5層信息傳遞的局部、柱內(nèi)回路，但第2/3層錐體神經(jīng)元也是如此。越來越多的證據(jù)表明，表層錐體神經(jīng)元在表征（預(yù)測）和誤差編碼中發(fā)揮作用，而第5層神經(jīng)元可能特別在表征編碼中發(fā)揮作用。特別是，生長抑素陽性的中間神經(jīng)元被認(rèn)為參與誤差計算。

盡管RPT主要關(guān)注視覺區(qū)域內(nèi)部和之間的再入加工，Lamme也討論了即使是相互連接的神經(jīng)元對之間的再入加工是否也許能產(chǎn)生某種意識。然而，反饋的普遍性導(dǎo)致Lamme提出，可能還需要某種其他過程，例如神經(jīng)可塑性，才能產(chǎn)生現(xiàn)象意識。

GNWT暗示意識獲取（訪問意識，AC）依賴于再入加工，因?yàn)槠洹包c(diǎn)火”和回響活動實(shí)現(xiàn)了對意識內(nèi)容的訪問。GNWT的早期版本提出，具有長距離連接的第2/3層錐體神經(jīng)元（而不是DIT中的第5層神經(jīng)元）對訪問意識最為關(guān)鍵，但最近的版本也考慮了與皮層下結(jié)構(gòu)的環(huán)路。Dehaene等人的訪問意識模型，包括具有層間前饋和反饋投射的丘腦-皮層柱，通過P300波和注意力閃爍模擬了“點(diǎn)火”。網(wǎng)絡(luò)模型提出了一個短暫的（<1秒）感知緩沖區(qū)如何通過同一回路的不同操作模式被訪問并廣播到工作記憶和意識（訪問意識）。

根據(jù)IIT，反饋（再入加工）是意識所必需的。基于Φ的計算來“量化”現(xiàn)象意識，具有純粹前饋架構(gòu)的人工系統(tǒng)Φ = 0，因此缺乏現(xiàn)象意識，即使它們的外顯行為（輸入-輸出功能）與具有反饋的有意識（Φ > 0）系統(tǒng)的外顯行為無法區(qū)分（但參見Doerig等人的研究）。相應(yīng)地，即使在存在適當(dāng)架構(gòu)的情況下，如果反饋連接功能喪失，意識也應(yīng)該消失。另一方面，由于IIT認(rèn)為大腦回路的因果結(jié)構(gòu)（而不是它們的活動）決定了Φ和現(xiàn)象意識，因此即使其神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)，只要這些回路在主Φ復(fù)合體中因果整合，它們也可以對現(xiàn)象意識做出貢獻(xiàn)。這種反直覺的預(yù)測并非其他理論所共有，目前正在IIT和PP之間的一個對抗性合作中進(jìn)行測試（參見：www.templetonworldcharity.org/projects-database/0646；方框3）。

Haun和Tononi提出，感覺皮層中的“網(wǎng)格狀”神經(jīng)回路，類似于晶格，構(gòu)成了空間體驗(yàn)的基礎(chǔ)。網(wǎng)格狀連接在視覺和其他感覺區(qū)域中都有發(fā)現(xiàn)，但PP通常對感覺皮層的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的解釋與Haun和Tononi不同，即將其視為從感覺空間（例如視覺）的一個部分推斷到另一個部分的布局。此外，NREP提出主觀空間體驗(yàn)源于在不同空間框架（視網(wǎng)膜中心、顱中心和以自我為中心）中設(shè)置的地圖之間的多模態(tài)整合。

除了表征信息內(nèi)容外，局部回路還會隨著不同“水平”的喚起狀態(tài)（反映“意識的經(jīng)典維度”之一；但參見Hill和Tononi、Laureys等人和Bayne等人的研究）而發(fā)生神經(jīng)調(diào)制狀態(tài)的變化。然而，根據(jù)對神經(jīng)調(diào)制狀態(tài)的更近期觀點(diǎn)，這些可以被視為“背景條件”或使能因素，與意識本身只有間接關(guān)系（不指定意識內(nèi)容）。麻醉或神經(jīng)調(diào)制引起的局部“喚起”狀態(tài)的變化和網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性的變化已經(jīng)在丘腦-皮層網(wǎng)絡(luò)模型中建模，并且似乎與這里討論的所有五種理論大致兼容，盡管到目前為止還沒有包括樹突機(jī)制（DIT）。即使是通過修改版的擾動復(fù)雜性指數(shù)（PCI）和類似人類中使用的相關(guān)復(fù)雜性指數(shù)在孤立的皮層切片（“介觀水平”）中評估這種調(diào)制效應(yīng)（參見方框1；總體概念：豐富性和復(fù)雜性）。盡管這些測量不能對腦切片和嚙齒動物的意識做出任何推斷，但它們可以提供有關(guān)導(dǎo)致復(fù)雜性喪失和恢復(fù)的細(xì)胞和網(wǎng)絡(luò)機(jī)制的信息。

宏觀水平：多腦區(qū)系統(tǒng)

當(dāng)我們沿著神經(jīng)解剖學(xué)的尺度上升時，我們來到了關(guān)于大腦機(jī)制如何在腦區(qū)和由多個腦區(qū)組成的系統(tǒng)水平上運(yùn)作以產(chǎn)生意識體驗(yàn)的問題。在這里回顧的五種理論可以根據(jù)這一點(diǎn)被劃分為三個部分。首先，IIT、PP-NREP和RPT的共同點(diǎn)是，對于有意識的視覺來說，它們都強(qiáng)調(diào)后皮層（更具體地說，是那些涉及視覺的枕葉、頂葉和顳葉區(qū)域）的首要作用。IIT認(rèn)為，當(dāng)高級和低級視覺區(qū)域之間發(fā)生密集的再入交互時，后皮層（“熱點(diǎn)區(qū)域”）將達(dá)到最大的Φ值。基于PP的理論，包括NREP，提出有意識的視覺始于視覺皮層層級中前饋信號流（主要傳遞誤差信息）與再入流（傳遞自上而下的預(yù)測）之間的交互，盡管也有可能存在替代方案。IIT和NREP都提出，在變化的視覺環(huán)境中，不同的、可切換的腦區(qū)子集將參與前饋和反饋交互，以確保視覺特征的整合，這取決于視覺亞模態(tài)是否是受試者體驗(yàn)的一部分。視覺皮層系統(tǒng)內(nèi)的再入加工對于RPT達(dá)到現(xiàn)象意識（PC）也是關(guān)鍵，而全局再入加工則需要容納注意力效應(yīng)并達(dá)到訪問意識（AC）。

GNWT將前額葉和頂葉皮層在有意識的視覺中賦予了突出的作用，這與其關(guān)注訪問意識（AC）而非現(xiàn)象意識（PC）一致，并將其對訪問意識的關(guān)注轉(zhuǎn)化為與前額頂葉網(wǎng)絡(luò)相關(guān)的執(zhí)行功能，如行為反應(yīng)、注意力、工作記憶和價值評估等。第三，正如我們所見，DIT更加強(qiáng)調(diào)意識的細(xì)胞基礎(chǔ)。從這個意義上說，DIT對于“前部與后部”關(guān)于有意識視覺的神經(jīng)基質(zhì)的辯論保持“中立”。值得注意的是，所有五種理論都同意新皮層是產(chǎn)生意識內(nèi)容的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)（與其他強(qiáng)調(diào)中腦結(jié)構(gòu)的理論相對），并且丘腦核團(tuán)對于維持意識至關(guān)重要。此外，所有五種理論都認(rèn)為，除了局部或短程交互之外，皮層-丘腦系統(tǒng)中的長程通信對于意識是必需的。

然而，RPT和NREP都爭論說，視覺皮層層級內(nèi)的信息處理不足以實(shí)現(xiàn)有意識的視覺（無論是被理解為現(xiàn)象意識還是訪問意識）。根據(jù)RPT，廣泛的再入加工需要注意力，而為此，視覺皮層與前額葉區(qū)域之間的交互被認(rèn)為是必要的。從這個意義上說，RPT與GNWT比它們的不同定義所暗示的更具兼容性：它們都賦予調(diào)節(jié)注意力信號的前額頂葉網(wǎng)絡(luò)關(guān)鍵作用。PP理論將注意力與大的預(yù)測誤差和低決策信心聯(lián)系起來，促使受試者尋求關(guān)于感覺空間中感知不確定區(qū)域的更多信息。

在NREP所描述的意識體驗(yàn)的標(biāo)志中，我們發(fā)現(xiàn)了動態(tài)與穩(wěn)定性的結(jié)合，其中“穩(wěn)定性”指的是盡管眼睛、頭部和身體的運(yùn)動，感知外部世界及其物體作為一個穩(wěn)定整體的能力。為了在身體活躍的受試者中實(shí)現(xiàn)視覺穩(wěn)定性，視覺皮層和運(yùn)動皮層之間的交互是必需的：視覺系統(tǒng)接收運(yùn)動信號（連同本體感覺和前庭 reafference）或關(guān)于哪些感覺變化正在發(fā)生或即將發(fā)生的預(yù)測。此外，NREP假設(shè)感覺皮層系統(tǒng)之間的側(cè)向、多模態(tài)交互是確保意識所具有的定性、多模態(tài)豐富性所必需的。因此，視覺不僅僅是由經(jīng)典定義的視覺皮層-丘腦系統(tǒng)介導(dǎo)的，而是由“擴(kuò)展的視覺皮層”介導(dǎo)的，這包括許多衛(wèi)星區(qū)域。IIT和RPT在這方面并不與這些額外的交互相矛盾，但也沒有特別強(qiáng)調(diào)這一點(diǎn)。

因此，乍一看，三種理論至少在全球范圍內(nèi)對有意識視覺的宏觀解剖學(xué)達(dá)成了一致，而另外兩種理論要么表達(dá)了不同的觀點(diǎn)（與GNWT的背景定義差異有關(guān)），要么保持中立（DIT）。IIT、RPT和NREP之間的這種全球兼容性并不意味著它們具有相同的范圍或相似性。例如，它們使用不同的理由來解釋為什么后皮層的再入反饋對于意識是必需的（IIT：最大化Φ值；RPT：實(shí)現(xiàn)可塑性、學(xué)習(xí)和特征綁定；NREP：閉合表征學(xué)習(xí)和推理的環(huán)路）。另一個關(guān)鍵差異在于對非活躍神經(jīng)元的假設(shè)作用（在IIT中，除非它們與網(wǎng)絡(luò)斷開連接或被激活，否則可以對意識體驗(yàn)做出貢獻(xiàn)；其他理論則不認(rèn)同這一點(diǎn)）。盡管如此，我們或許可以得出結(jié)論：即使在多腦區(qū)系統(tǒng)的水平上，這些理論也沒有像有時被假設(shè)的那樣不兼容。

總體概念：豐富性和復(fù)雜性

越來越多的實(shí)驗(yàn)性證據(jù)表明，與意識相關(guān)的神經(jīng)元交互模式不僅需要通過前饋和反饋連接緊密整合，還需要具有差異化和信息豐富性。這種大腦復(fù)雜性的概念——定義為整合與分化的共存——是IIT最初關(guān)于Φ值的核心概念，并且在其成熟形式中仍然是IIT經(jīng)驗(yàn)預(yù)測的核心。

大腦復(fù)雜性也被其他理論更近來所接受。例如，GNWT的一個關(guān)鍵觀點(diǎn)是廣泛的激活“點(diǎn)火”。因此，IIT和GNWT實(shí)際上共享了神經(jīng)元整合的基本要求，盡管其理論基礎(chǔ)不同。值得注意的是，GNWT的最初表述并未明確涉及與信息相關(guān)的測量、分化或復(fù)雜性，而是主要關(guān)注神經(jīng)元過程，如前額頂葉同步性和P3b。然而，隨后，GNWT支持者的實(shí)證研究將重點(diǎn)轉(zhuǎn)向了動態(tài)表現(xiàn)的豐富性，并且最近，復(fù)雜性概念已被明確納入GNWT的關(guān)鍵要素，基于分布式模塊廣播不同類型感覺信息的邏輯。

根據(jù)IIT的定義，大腦復(fù)雜性與DIT和RPT所假設(shè)的微觀和宏觀過程有著明確的機(jī)制關(guān)系。它需要有效的再入交互，以確保分化的神經(jīng)元群體緊密結(jié)合，并參與豐富的因果交互。樹突解耦和再入交互的崩潰預(yù)計會導(dǎo)致大腦整合信息能力的顯著下降。沿著這些思路，實(shí)驗(yàn)中觀察到的睡眠期間以及無反應(yīng)覺醒綜合征（“植物人”狀態(tài)）患者中復(fù)雜性的崩潰已被與反饋交互的崩潰相關(guān)聯(lián)。

同樣，復(fù)雜性也是NREP所假設(shè)的多模態(tài)豐富性和整合的固有屬性，盡管也存在重要差異。在IIT中，大腦復(fù)雜性解釋了一般現(xiàn)象學(xué)屬性（統(tǒng)一性和豐富性），這些屬性是“即時的”且每個體驗(yàn)都具有的，而NREP和PP通常將意識體驗(yàn)視為表征性的——對外部現(xiàn)實(shí)的最佳猜測“擬像”。在神經(jīng)表征觀點(diǎn)中，復(fù)雜性轉(zhuǎn)化為一個多方面的現(xiàn)象，包括多模態(tài)、定性豐富的意識內(nèi)容、空間延展性和分辨率、強(qiáng)度和注意力，以及最終的時間深度——所有這些都被認(rèn)為有助于隨后的行動規(guī)劃。在這方面，定義和操作化大腦復(fù)雜性有許多方式，值得進(jìn)一步努力明確其背后的假設(shè)，并將復(fù)雜性概念擴(kuò)展為一個詳盡的分類體系。

盡管如此，最近對復(fù)雜性一般概念的趨同具有有趣的含義——尤其是對于無反應(yīng)患者的實(shí)證應(yīng)用（方框1）。廣泛的理論共識可能會增加這種信心，并為更具挑戰(zhàn)性的情況提供合理的推斷。此外，復(fù)雜性和信息豐富性可以在多個水平上進(jìn)行研究（見圖6），從人類顱外和顱內(nèi)記錄到嚙齒動物和皮層切片。在人類大腦之外（復(fù)雜性測量在此校準(zhǔn)），當(dāng)前的復(fù)雜性測量方法不允許對意識水平進(jìn)行任何推斷。然而，它們提供了在不同尺度上發(fā)生神經(jīng)過程之間的機(jī)制聯(lián)系的前景，從微觀尺度的樹突整合到介觀尺度的再入過程和宏觀尺度的腦區(qū)間整合。最后，這種圍繞復(fù)雜性的趨同可能代表了一個共同的背景，以更細(xì)致的粒度對比不同的框架。

復(fù)雜性在大腦中是如何實(shí)現(xiàn)的？在哪里實(shí)現(xiàn)？對于IIT來說，具有再入錐體狀、匯聚-發(fā)散連接的網(wǎng)格狀皮層（如在后部區(qū)域發(fā)現(xiàn)的）的因果結(jié)構(gòu)被認(rèn)為對應(yīng)于復(fù)雜性的最大值，因此足以產(chǎn)生意識體驗(yàn)。PP-NREP與IIT一樣，都在尋找空間延展性感知的神經(jīng)基礎(chǔ)，但將其尋找方向放在枕葉、顳葉和頂葉皮層所使用的視網(wǎng)膜中心、顱中心和以自我為中心的參考框架之間的整合中；這些不同的方向可能被證明是兼容的。另一個關(guān)鍵問題是：為什么一些意識理論關(guān)注正在進(jìn)行的神經(jīng)元活動的復(fù)雜性，而另一些理論強(qiáng)調(diào)潛在因果結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性？澄清這一方面將非常重要，因?yàn)樗粌H涉及不同的測量方法（觀察性與干擾性），還涉及對意識相關(guān)的那種信息的實(shí)質(zhì)上不同的理解（外在信息與內(nèi)在因果結(jié)構(gòu)）。最后，當(dāng)前理論如何考慮分析大腦內(nèi)因果交互結(jié)構(gòu)和復(fù)雜性也可能有助于尋找意識內(nèi)容特定的神經(jīng)相關(guān)物的可能性？回答這一問題是具有挑戰(zhàn)性的，但已經(jīng)在這一方向上進(jìn)行了嘗試。

總體評估：邁向意識的統(tǒng)一理論？

提出一個統(tǒng)一的意識理論是否現(xiàn)實(shí)？乍一看，正如我們所見，至少有一些理論似乎如此不同（方框3），以至于彌合它們似乎不可逾越。這甚至導(dǎo)致了競爭理論之間的合法性指責(zé)。然而，我們認(rèn)為，多種理論的存在是這一新興領(lǐng)域的健康標(biāo)志，并且通過仔細(xì)關(guān)注被解釋的現(xiàn)象（explananda），可以解開這些理論的核心主張，從而使多種理論能夠同時為我們的理解做出貢獻(xiàn)。理論在關(guān)注點(diǎn)和被解釋現(xiàn)象方面的根本差異有時反而使它們更具兼容性。例如，GNWT關(guān)注訪問意識（AC），而RPT、IIT和PP/NREP主要旨在解釋現(xiàn)象意識（PC）。一個統(tǒng)一的意識理論將需要用神經(jīng)學(xué)術(shù)語解釋PC，同時也要解釋意識內(nèi)容如何被分布并用于隨后的行動規(guī)劃、工作記憶、價值評估、注意力調(diào)節(jié)等領(lǐng)域，這正是AC的范疇。在這方面，整合PP理論與全局神經(jīng)元工作空間操作的建模工作正在進(jìn)行中。我們還看到，RPT原則上可以與GNWT整合，共同納入AC。由于IIT已經(jīng)承認(rèn)前額葉區(qū)域在訪問中的作用，因此它與GNWT關(guān)于AC的“前部”關(guān)注點(diǎn)之間并無矛盾。然而，仍有人認(rèn)為GNWT和IIT不可能同時正確，因?yàn)樗鼈冊谝庾R的本質(zhì)上存在分歧（另見方框3）。

另一個潛在的概念趨合點(diǎn)在于與復(fù)雜性相關(guān)的高級概念，例如IIT中的信息整合、GNWT中的全局信息可用性、NREP中的多模態(tài)豐富性（在多層次表征中）、RPT中不同解剖尺度上的再入加工，以及DIT中皮層-丘腦環(huán)路的整合。盡管這些觀點(diǎn)在表面上差異顯著，但它們都基于大腦皮層-丘腦系統(tǒng)中短程和長程連接的豐富神經(jīng)元交互這一重要因素，從而成為意識重要程度的基礎(chǔ)（見圖7）。

這些趨合點(diǎn)和相關(guān)考慮為一種希望提供了理由，即最終一個統(tǒng)一的意識理論——或者至少是一組相互交織的概念和工作假設(shè)——可能在未來幾年或幾十年內(nèi)觸手可及。然而，也必須認(rèn)識到，仍有大量的理論和實(shí)證研究領(lǐng)域有待開拓（方框3）。意識到我們只是觸及了這一重大問題的表面是令人謙卑的，但目前在多個方面顯然正在取得一致的進(jìn)展。目前意識研究的狀態(tài)可以與一個從不同角度進(jìn)行審視的多面體對象相比較，每個角度都根據(jù)各自的視角強(qiáng)調(diào)不同的方面。這可以與量子力學(xué)相類比，在量子力學(xué)中，盡管對觀察和現(xiàn)象存在共識，但對概率性微觀描述與我們確定性的宏觀日常生活之間的關(guān)系如何解釋，仍然存在廣泛的分歧。這兩種情況可能都反映了人類想象力和直覺的根本局限性。這種類比強(qiáng)調(diào)了意識研究者迫切需要開發(fā)明確定義的概念和共同術(shù)語（例如，不要僅用一般術(shù)語“意識”來指代不同的概念，如“AC”和“PC”），并找到將不同表述相互轉(zhuǎn)換的方法。正如量子理論受益于強(qiáng)大的數(shù)學(xué)框架一樣，這一領(lǐng)域也應(yīng)該如此。

最后，我們認(rèn)為有必要對意識進(jìn)行更多的實(shí)驗(yàn)性測試和開發(fā)經(jīng)驗(yàn)性測量方法，這得到了廣泛且無爭議的支持。這種支持的相關(guān)性是雙重的。首先，基于理論的新型經(jīng)驗(yàn)性測量方法，例如PCI和其他與復(fù)雜性相關(guān)的測量方法，可以在臨床環(huán)境中得到應(yīng)用，例如幫助將意識障礙的無反應(yīng)患者分類為不同的亞組，這些亞組具有更細(xì)微的區(qū)分以及不同的恢復(fù)和治療前景（例如Demertzi等人的研究、Casarotto等人的研究和Farisco等人的研究）。其次，經(jīng)驗(yàn)性測量方法可能有助于區(qū)分或統(tǒng)一不同的理論。在有意識的條件下，TMS誘發(fā)的高復(fù)雜性時空EEG模式總是與再入激活波的存在相關(guān)聯(lián)，而低復(fù)雜性模式則出現(xiàn)在慢波睡眠和麻醉期間皮層上下狀態(tài)的特征中（例如Steriade的研究和Olcese等人的研究）。因此，PCI不僅與IIT的假設(shè)兼容，而且原則上也與GNWT、RPT、NREP和DIT相關(guān)的神經(jīng)過程兼容。該領(lǐng)域已經(jīng)在從更廣泛的經(jīng)驗(yàn)工具和測量方法中受益。例如，DIT引入了與特定意識階段的樹突鈣離子峰一致的EEG和LFP標(biāo)記。PP/NREP提出了意識的表征性測量方法（依賴于解碼受試者正在經(jīng)歷的意識內(nèi)容的技術(shù)；參見Goltstein等人的研究；另見方框2），而GNWT將受益于報告與無報告范式結(jié)合單細(xì)胞記錄、fMRI和EEG-MEG的研究（例如Sergent等人的研究）。可以利用互補(bǔ)的計算方法來促進(jìn)進(jìn)一步的比較和整合，研究正在從人類擴(kuò)展到動物意識領(lǐng)域，以利用體內(nèi)雙光子成像、大規(guī)模集合記錄、復(fù)雜性測量和光遺傳學(xué)來揭示意識的因果基質(zhì)（例如van Vugt等人的研究、Oude Lohuis等人的研究、Takahashi等人的研究、Suzuki和Larkum的研究、Arena等人的研究、O’Connor等人的研究和Storm等人的研究）。對抗性研究作為一種新的重要方法正在意識研究中興起，但尚不清楚這是否最終會導(dǎo)致單一獲勝理論的達(dá)爾文式選擇（方框3）。在這里，我們倡導(dǎo)一種更具統(tǒng)一性、以整合為導(dǎo)向的方法，該方法旨在經(jīng)驗(yàn)性地測試并結(jié)合各種理論中的有價值元素。

總之，我們認(rèn)為神經(jīng)意識理論（1）之間的差異往往并不像最初認(rèn)為的那樣大或不可逾越，（2）提供了在不同組織水平上結(jié)合和整合各種元素的機(jī)會，并且（3）一個由經(jīng)驗(yàn)和理論進(jìn)步共同指導(dǎo)的用于理解大腦-意識關(guān)系的整合性框架，具有在下一個十年推動該領(lǐng)域前進(jìn)的強(qiáng)大潛力。

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