新發現：兩位冰河世紀貓科動物的新成員

2024年的秋冬，新的物種在中國華龍洞（位于安徽省東至縣堯渡鎮龐汪村）被發現，這就是貍貓換太子當中貍貓的親戚——柯氏豹貓(Prionailurus kurteni)。

柯氏豹貓牙齒化石

（圖片來源：參考文獻1）

貍貓的學名叫做豹貓（Prionailurus bengalensis）。豹貓在中國中東部的很多省份都有分布，體重在2-8公斤不等。柯氏豹貓則是相比于豹貓略小一號，預計體重倒是更接近小個子的銹斑豹貓（體重為一公斤多到兩公斤出頭）。

銹斑豹貓（Prionailurus rubiginosus），其和柯氏豹貓、豹貓一樣是同一個屬的親戚，都是豹貓屬Prionailurus，銹斑豹貓主要分布于印度次大陸的不少國家地區

（圖片來源：indiasendangered網站）

現代豹貓

（圖片來源：拍攝于國家自然博物館）

基于柯氏豹貓的裂齒結構形態學和其他貓科動物的差別，學界認為它是一個新發現的物種。

在今年2025年年初，學界又基于在北京門頭溝和甘肅龍擔等地的雪豹化石，發現在更新世時期，雪豹曾走出青藏高原來到低海拔山地地區，這表明也有并不依賴高寒的雪豹。

基于頰齒和頭部其他結構，學界也認為，龍擔地區的雪豹和今天的雪豹（Panthera uncia）并非是一個物種，而可能是雪豹近緣種比利牛斯雪豹（Panthera pyrenaica），今天的雪豹適應高原上面山地追獵羊的生活，但它在高原山地上面追獵羊的本領就比較欠佳了。

那么問題來了：上述研究刷新了人們對于中國冰河世紀貓科動物的化石認知，那么我們中國的冰河世紀，在發現這倆貓科動物之前，發現到的其他的貓科動物是什么樣呢？別急請往下看。

和華南虎體重相仿的更新獵豹

在過去的一年里，中國的土地上除了發現了小個子的柯氏豹貓，也發現了獵豹的大兄弟，和獵豹同屬的更新獵豹(Acinonyx plesitocaenicus)。

不同于現代的獵豹（Acinonyx jubatus）在貓科動物當中技能點基本上全點在了速度上而力量方面卻很遜色，更新獵豹則是一個力量和速度兼備的殺手。犬齒比起今天獵豹發達的同時，平均體重也是現代獵豹的三四倍左右，都和華南虎相仿了。這些體重可以達到140-190公斤的家伙，面對大型鬣狗的強盜行為也和獵豹不一樣。今天的獵豹面對草原上那些體重超過自己且頭骨強壯的斑鬣狗，見了往往就是逃走。而更新獵豹的體型，面對碩鬣狗這個體重也有100公斤出頭的家伙，只要碩鬣狗不打團就有守住獵物的希望。

更新獵豹和碩鬣狗對峙模擬圖

（圖片來源：cnfossil網站）

今天的獵豹遇見斑鬣狗

（圖片來源：shahrogersphotography網站）

更新獵豹所在的時刻，當時的中國北方是直立人的地盤（北京猿人就是典型的直立人），當時的中國北方還活躍著安氏鴕鳥、梅花鹿的親族葛氏梅花鹿，以及三門馬等馬屬動物。以及體型巨大的史帝芬犀、古菱齒象等物種。此外也有很多體型和力量不遜于更新獵豹的家伙。例如后文中將提到的闊齒鋸齒虎就是典型的例子。

三門馬復原圖

（圖片來源：知識分子公眾號，陳瑜繪制）

安氏鴕鳥的骨骼和蛋化石

（圖片來源：拍攝于中國古動物館）

當然，不同的掠食者在同一個區域，為了避免沖突，它們或許會通過選擇不一樣的食物，或者是錯開高峰捕獵，在一些區域為了避免斑鬣狗和獅子偷襲，現代的獵豹會選擇白天出來而非在黃昏黑夜對獵物進行殺戮。在《守護獅群》一書中，野外觀測者也提到斑鬣狗和獅子在奧肯耶保護區的活動棲息地的差別。更新獵豹所在的周口店也是森林草原都有的棲息地，沒準它也會和其對手會選擇不一樣的活動區和狩獵時間。

牙齒像牛排餐刀的鋸齒虎

早在1000多萬年前，最早的劍齒虎亞科在歐亞大陸誕生，開始了自己的崛起之路，化作不同類的劍齒虎并擴張。它們當中有的飄洋過海走到了美洲大陸，化作了《冰河世紀》電影的主角——刃齒虎(Smilodon)，具有馬刀一樣的長牙；而也有的劍齒虎則把牙齒修煉成了短刀——恐貓（Dinofelis）和后貓這倆占據舊大陸但是又比較早退場的成員就是例子。恐貓與后貓的牙齒相比于刀，更有點像今天貓科動物的錐形牙齒。

恐貓屬復原圖

（圖片來源：sciencephotogallery網站）

今天的主角鋸齒虎（Homotherium）則是劍齒虎里面牙齒更像牛排餐刀的角色。它們的牙齒結構更適合切開大象犀牛等厚皮生物的“護甲”進行狩獵。它們也是劍齒虎亞科當中一群“留學非洲”的劍齒虎。鋸齒虎的前輩曾從歐亞大陸遷到了非洲，之后鋸齒虎又再度返回歐亞大陸的老家“回鄉創業”，還有的鋸齒虎甚至跨過白令海峽的陸橋，進入新大陸拓土開疆。它們狩獵的方式和很多依靠爆發伏擊，然后用嘴咬死獵物的很多其他貓科動物不一樣，它們有著類似斑鬣狗的身形，更適合長途追獵然后進行放血，和獅子一樣是相對適合開闊地方狩獵的大貓。于此還需要說一下，它們捕獵的大象大多是未成年。

泥河灣的鋸齒虎化石

（圖片來源：參考文獻26）

晚鋸齒虎捕捉哥倫比亞猛犸象（Mammuthus columbi）

（圖片來源：參考文獻3）

在北京市和南側的安徽省，還有更靠北的西伯利亞，也有鋸齒虎化石的新發現。這群有較大的門牙和餐刀鋸子一樣的犬齒的家伙，也是“虎”丁興旺，鋸齒虎并非只有一種。例如在大洋彼岸的北美洲是晚鋸齒虎（Homotherium serum），而在歐洲大陸和中國一些地方，以及俄羅斯東部，則是闊齒鋸齒虎（Homotherium latidens）。不過闊齒鋸齒虎生存的年代比較晚，在早更新世的中國，鈍齒鋸齒虎（Homotherium crenatidens）則出現在安徽繁昌等地。（注：關于鋸齒虎的前臼齒結構，部分頭骨等形態結構等內容，學界也是搞出來了不少分類。曾經有人把歐亞大陸鋸齒虎拆成了好幾個物種，也有人認為歐亞大陸只有闊齒鋸齒虎一種。）

鈍齒鋸齒虎化石

（圖片來源：拍攝于中國古動物館）

它們到底長什么樣子？去年末一具闊齒鋸齒虎的木乃伊化石被發現了，這個保存完好的冰凍尸體讓人們看到了鋸齒虎寶寶厚實的類似棕熊顏色的毛發，鋸齒鋒利但是并非顯得很長的模樣。它的發現地點是在3萬多年前的俄羅斯西伯利亞，去世之后還是孩子的它，或許能為闊齒鋸齒虎以及其他鋸齒虎的復原提供新的思路。

幼年鋸齒虎木乃伊

（圖片來源：revistagalileu.globo網站）

在看鋸齒虎復原的時候，學界也發現過鋸齒虎的基因組，這些家伙關于體內呼吸系統的相關基因功能也是強，例如TMEM45A這個基因在鋸齒虎的持續奔跑過程中，發揮著重要的氧氣供應作用。有內練一口氣，也有DMP1和PTN這樣的基因給鋸齒虎可以外練筋骨皮，這樣在面對強壯的小象時候才能發揮力量。它們眼睛中和視力相關的基因，例如AGBL5，則幫助鋸齒虎鎖定眼前目標。

鋸齒虎體內的基因幫助鋸齒虎適應長途追獵的生活

（圖片來源：參考文獻16）

曾經在東亞活躍的獅和虎

在鋸齒虎等劍齒虎亞科的成員占據食物鏈頂端的時候，也有一些其他的貓科動物不甘示弱，也在頂級掠食者的位子上對峙。

比如我們熟悉的虎就曾活躍于冰河世紀，在約110萬年前的陜西藍田人活動的遺址中，就有人發現虎牙齒的化石。之后在廣西，云南，北京，江蘇，福建，遼寧等從南到北多個省份的遺址中，老虎的化石也出現了。中國東北甚至還發現了老虎的古DNA，學界據此發現了老虎這個物種中，同今天華南虎、孟加拉虎和東北虎不一樣的另一個老虎分支，名叫“大安虎”。這個老虎分支早在20多萬年前就和現存所有老虎所屬分支分道揚鑣，約11-7萬年前，現存所有老虎的最近共同祖先才出現。不同的是，大安虎沒能在今天留下后代，而11-7萬年前這些老虎分支則有幸擴張、分化，成為人類文明所見的遠東一霸。

現代虎

（圖片來源：拍攝于天津動物園）

中國境內虎化石發現地點，從上到下的圖案標記點分別表示早更新世，晚更新世，中更新世，新石器時代和大安虎發現研究的采樣地點

（圖片來源：參考文獻4）

雖然以上虎的化石相對少且破碎，不過還是留下來了一些足以鑒定是什么物種的解剖特征。學界據此發現了幾十萬年前橫行中華的萬縣虎（Panthera tigris acutidens）這個亞種。它們當中也有體型不遜于東北虎的成員，兩三百公斤甚至還可能大一點的虎，是為當時東亞唯一的王者嗎？也不一定，上文提到的成群的碩鬣狗，還有鋸齒虎等都是和其爭奪位子的競爭者，也有現代獅的親族洞獅，還有斑鬣狗的親族最后斑鬣狗，在東亞的冰河世紀中都有和虎碰面的機會。說實話，獅和斑鬣狗這倆撒哈拉以南非洲的競爭者，居然有親戚遠渡重洋光臨冰河世紀的東亞，也是真的讓人有點沒想到。

河北省秦皇島靈仙洞的幼年最后斑鬣狗化石，包括骨骼和糞便化石

（圖片來源：參考文獻28）

大安虎復原圖

（圖片來源：thepaper網站）

（注：關于現代獅Panthera leo和洞獅Panthera spelaea，以及現代斑鬣狗Crocuta crocuta和最后斑鬣狗Crocuta ultima是否為兩個物種也有不同的說法。有些觀點認為后面這倆分別是現代獅以及現代斑鬣狗的亞種。）

既然說到了現代獅親族，那么中國在冰河世紀有沒有現代獅的親族呢？答案是有，中國的東三省就是洞獅的地盤。洞獅可以說是當時北半球的北境之王，歐洲大陸和俄羅斯西伯利亞，加拿大西部和今天美國的阿拉斯加都是洞獅的地盤。洞獅的體型相比于現代獅和東北虎并不遜色，它們的體重常有突破300公斤。

洞獅復原圖

（圖片來源：theextinctions網站）

（注：在歐洲烏克蘭，學界發現有洞獅在冰河世紀最后一段時間內體重縮水。）

此外在北京市周口店，發現了和洞獅以及現代獅親緣關系進的楊氏虎（Panthera youngi），這個發現于數十萬年前北京的大貓，學界一開始基于不少大貓化石都帶“虎”字的原則給它取了這樣的名字，不過后續研究發現，它和洞獅，現代獅的親緣關系更近，洞獅和楊氏虎所屬的分支在66萬年前左右和現代獅分道揚鑣并且進入歐洲亞洲和美洲，而現代獅走出非洲并且來到亞洲西域大地則是好幾萬年前的事情了，在斯里蘭卡等地還有現代獅的化石。

楊氏虎復原圖

（圖片來源：uchytel網站）

斯里蘭卡的獅牙齒和虎牙齒對比，學界認為冰河世紀斯里蘭卡的現代獅是為獨立的亞種

（圖片來源：slideplayer網站）

在冰河世紀結束之后，鋸齒虎和洞獅等成員就此絕跡，而虎開啟了新的擴張，走到了呀亞洲的中部和西部，現代獅則守住西南部的亞洲和非洲的大片土地。但在智人的影響下，它們在亞洲西部和中部，西南部損失了大量棲息地，它倆在東亞和撒哈拉以南非洲的基本盤也存在了棲息地喪失和破碎化問題。可謂是，時代變了。

圖為獅子分布區域，灰色和紫色區域是全新世以來的歷史分布區域，橙色和黃色分別為獅子的現代分布區域和可能分布區域

（圖片來源：Africa Geographic）

好在，建造文明的智人在發掘其演化歷史的同時，也發現了這些生物作為掠食者的生態功能和它們給人文明留下的痕跡，對這些走過冰河世紀的生物進行了保護，希望它們的咆哮不要成為絕響。

參考文獻：

1. Jiangzuo QG,Werdelin L,Zhang K, Tong HW, Yan Y, Chen YY, Ma J, Liu JY, Wu XJ,"Prionailurus kurteni (Felidae, Carnivora), a new species of small felid from the late Middle Pleistocene fossil hominin locality of Hualongdong, southern China," Annales Zoologici Fennici ,2024; 61(1):335-342.https://doi.org/10.5735/086.061.0120

2. Jiangzuo QG, Wang Y, Madurell-Malapeira J, et al. Massive early Middle Pleistocene cheetah from eastern Asia shed light onto the evolution of Acinonyx in Eurasia, Quaternary Science Reviews,2024; 332: 108661. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2024.108661

3. DeSantis LRG, Feranec RS, Antón M, Lundelius EL Jr. Dietary ecology of the scimitar-toothed cat Homotherium serum. Curr Biol. 2021;31(12):26c74-2681.e3. doi:10.1016/j.cub.2021.03.061\

4. Hu J, Westbury MV, Yuan J, et al. An extinct and deeply divergent tiger lineage from northeastern China recognized through palaeogenomics. Proc Biol Sci. 2022;289(1979):20220617. doi:10.1098/rspb.2022.0617

5. Lopatin AV, Sotnikova MV, Klimovsky AI, et al. Mummy of a juvenile sabre-toothed cat Homotherium latidens from the Upper Pleistocene of Siberia. Sci Rep. 2024;14(1):28016. Published 2024 Nov 14. doi:10.1038/s41598-024-79546-1

6. Ersmark E, Orlando L, Sandoval-Castellandos E, Barnes I, Barnett R, Stuart A, Lister A，Dalen L. Population Demography and Genetic Diversity in the Pleistocene Cave Lion,Open Quaternary,2015;1(4):1-15.DOI: https://doi.org/10.5334/oq.aa

7. 《守護雄獅》星巴作品

8. 奧肯耶保護區月報

9. Malikov DG, Burova VV, Klementiev A, Malikova EL. The distribution of the cave lion Panthera spelaea and the cave hyena Crocuta spelaea in the Late Pleistocene of Baikal-Yenisei Siberia. Russian Journal of Theriology,2024;23(1):83-94. DOI: 10.15298/rusjtheriol.23.1.09

10. Boeskorov GG, Plotnikov VV, Protopopov AV, Baryshnikov GF, Fosse P, Dalén L, Stanton DWG, Pavlov IS, Suzuki N, Tikhonov AN. The Preliminary Analysis of Cave Lion Cubs Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from the Permafrost of Siberia. Quaternary. 2021; 4(3):24. https://doi.org/10.3390/quat4030024

11. Diedrich C.G,?áK K. Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst (Czech Republic). Bulletin of Geosciences,2006;81(4):237–276. DOI:10.3140/bull.geosci.2006.04.237

12．Rao H, Yang Y, Liu J, Westbury MV, Zhang C, Shao Q. Palaeoproteomic analysis of Pleistocene cave hyenas from east Asia. Sci Rep. 2020;10(1):16674. Published 2020 Oct 7. doi:10.1038/s41598-020-73542-x

13. Cornhill, K.L., Balme, G.A., Hunter, L.T.B. et al. Cheetah spatiotemporal overlap with other large carnivores and prey at camera-trap sites: do they fit the niche-complementarity hypothesis?. Mamm Biol,2023;103:505–517. https://doi.org/10.1007/s42991-023-00368-1

14. The Quaternary lions of Ukraine and a trend of decreasing size in Panthera spelaea

15. 邱亞會, 李永項, 敖紅, 張云翔, 謝坤.2018. 華北早更新世哺乳動物群的磁性地層年代序列與古環境關系:兼論對古人類活動的指示意義. 第四紀研究, 38(5): 1268-1292.

16. Barnett R, Westbury MV, Sandoval-Velasco M, et al. Genomic Adaptations and Evolutionary History of the Extinct Scimitar-Toothed Cat, Homotherium latidens. Curr Biol. 2020;30(24):5018-5025.e5. doi:10.1016/j.cub.2020.09.051

17. Sun X, Liu YC, Tiunov MP, et al. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nat Ecol Evol. 2023;7(11):1914-1929. doi:10.1038/s41559-023-02185-8

18. Jiangzuo QG, Werdelin L, Sun YL, A dwarf sabertooth cat (Felidae: Machairodontinae) from Shanxi, China, and the phylogeny of the sabertooth tribe Machairodontini. Quaternary Science Reviews. 2022;284:p.107517,https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2022.107517

19．Li Y，Xiong WY, Wang LH, He W, Sun BY, First record of Machairodus aphanistus KAUP, 1833 (Carnivora, Felidae, Machairodontinae) in East Asia from a late Miocene deposit of the Linxia Basin, Gansu Province, China, Historical Biology, 2021;34(5): 930–939. https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1952574

20. https://scienceinfo.net/yangs-tiger-the-native-lion-of-china-but-called-the-tiger.html

21. Liu YC, Sun X, Driscoll C, et al. Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World's Tigers. Curr Biol. 2018;28(23):3840-3849.e6. doi:10.1016/j.cub.2018.09.019

22. de Manuel M, Barnett R, Sandoval-Velasco M, et al. The evolutionary history of extinct and living lions. Proc Natl Acad Sci U S A. 2020;117(20):10927-10934. doi:10.1073/pnas.1919423117

23.維基百科部分內容

24. Broggini C, Cavallini M, Vanetti I, Abell J, Binelli G, Lombardo G. From Caves to the Savannah, the Mitogenome History of Modern Lions (Panthera leo) and Their Ancestors. Int J Mol Sci. 2024;25(10):5193. Published 2024 May 10. doi:10.3390/ijms25105193

25. 張凱,沈雪麗,劉凱怊,姜皓,江左其杲.2023.貓科動物的分類——分子系統學框架和化石證據.動物學雜志,58(1):1-29.

26. Jiangzuo Q, Zhao H, Chen X. The first complete cranium of Homotherium (Machairodontinae, Felidae) from the Nihewan Basin (northern China). Anat Rec (Hoboken). Published online July 12, 2022. doi:10.1002/ar.25029

27. Jiangzuo Q, Madurell-Malapeira J, Li X, et al. Insights on the evolution and adaptation toward high-altitude and cold environments in the snow leopard lineage. Sci Adv. 2025;11(3):eadp5243. doi:10.1126/sciadv.adp5243

28. 劉金毅，JanWagner，陳平富，盛桂蓮，陳津，江左其杲，劉思昭. 2015. 河北秦皇島斑鬣狗巢穴(靈仙洞)及斑鬣狗的集群死亡與埋藏.第四紀研究，35（3）：607-621

出品：科普中國

作者：呂澤龍（中國科學院動物研究所）

監制：中國科普博覽