叩頭蟲總科—花螢科〈菊虎科〉

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叩頭蟲下目

叩頭蟲總科〈叩甲總科〉

花螢科〈菊虎科〉

花螢科（Cantharidae），又稱菊虎科，為鞘翅目下的一科，屬于叩甲總科的一支。目前已知超過130屬5000種，分屬5個亞科。該科成員一般體態修長、鞘翅柔軟，且許多種類具有鮮艷的警戒色。菊虎主要棲息于森林中，廣布于各大洲的可棲息地，常可見到其停棲于花朵上。成蟲主要為肉食性，會捕食小型無脊椎動物，如蚜蟲或蛾類幼蟲等。但也會采食花蜜，為授粉昆蟲之一。

從相關的化石記錄來看，該科的多樣性于中生代末期已相當豐富，且部分亞科可能在演化初期，就已具備了相當的物種多樣性。目前該科成員最早可以追溯到白堊紀早期。

1.形態

花螢科成員的成蟲長約1.2至18毫米，一般體態修長、鞘翅柔軟、色彩多變，且有金屬光澤，許多物種呈現鮮艷的警戒色。腹部7至8節，胸部及腹部兩側外緣具有腺體，可外翻分泌忌食物質，以驅離掠食者。通常兩性形態有些差異。足部長，所有腿皆為5個跗節。

頭節突出前胸背板，觸角11節，大多成長絲狀，但也有部分物種成鋸齒狀、梳狀，或扇狀。上唇膜狀，常位于頭楯下方。髖節位于中胸，且彼此相鄰。前胸背板邊緣平整，可能為正方形或橫扁形，少數成狹長形。

雄蟲的陽莖成三葉狀（trilobed），多數由一根硬質的管狀被蓋（tegmen）包覆，內部則為一膜質柱狀構造。被蓋由一陽莖基（phallobase）和兩根側突（英語：Paramere）所構成。陽莖基大多膜質，形態多樣，且許多成員有減化的現象。

2.生態學

目前我們對于該科成員的生態學所知甚微。本科成員主要棲息于森林中，廣布于各大洲的可棲息地，常可見到其停棲于花朵上。成蟲主要為肉食性，會捕食小型無脊椎動物，如蚜蟲或蛾類幼蟲等。此外也會采食花蜜及花粉，為重要的授粉甲蟲。

菊虎、擬天牛、擬金花蟲、天牛、耀夜螢科、細花螢等訪花性甲蟲在色彩和外型上相似，其中有不少物種具有分泌忌食物質的能力。這樣的群集里可能同時牽涉不同的擬態策略，包含無分泌忌食物質的物種，模仿有分泌的物種，使捕食過難吃個體的掠食者會避免捕食類似物種，這種策略稱為貝氏擬態。又或是多種不同會分泌忌食物種的種類，產生類似的花紋或警戒色，這種策略則稱為穆氏擬態。

3.生活史

菊虎為完全變態昆蟲。幼蟲一般住在土中，喜好潮濕土壤，常棲息于較松軟的土壤，或是葉片下、石塊下，且常出現于朽木附近。菊虎幼蟲為肉食性，會掠食其他節肢動物的幼蟲及卵，并吸食其體液。幼蟲期最多可達十個齡期，幼蟲期快結束時，會于土壤中建造蛹室化蛹。

4.分類學

花螢科在親緣譜系上與螢科的關系最為接近，然而已知所有的菊虎種類都不會發光。本種相當高的物種多樣性，目前全世界已知種超過5,000種，且持續增加中。但僅有北美和歐洲的基礎分類學研究較為透徹，其他地區尚有許多種類未被描述。且由于該科大多數種類發表時，是根據博物館的搜藏。在材料不足的情形下，常僅發表雄蟲的交尾器形態依據，雌蟲的相關形態則付之闕如，使雌蟲鑒定成為一個相當困難的工作。

本科的共有衍征包含翅脈減化、膜狀上唇、幼蟲體表被覆角質層短絨，且成蟲腹部第1–8節、幼蟲胸腹1–8節或1–9節背片兩側具有成對腺狀孔洞。過去分類學家曾將螢科、紅螢科、擬螢科、角唇螢科、平螢科、捕蜈螢科，以及雌光螢科統稱為菊虎總科（Cantharoidea），但后來以幼生期形態為主的比較形態學研究和系統發育分析則支持菊虎總科為叩甲總科的一個支序，為穩定叩甲總科的單系性，便將其劃入叩甲總科，而分子系統發育學也證實這樣的處理。目前本科已知有菊虎亞科、麗艷菊虎亞科、異熒菊虎亞科、尖須菊虎亞科、熒菊虎亞科等五個亞科。

5.古生物學

目前該科最早的紀錄則來自黎巴嫩琥珀（1.25~1.35億年前，白堊紀早期），然而身體后方完全損毀，以致無法確認物種分類。澳大利亞則于庫恩瓦拉（Koonwarra）化石層有白堊紀早期（1.15億年前）有菊虎化石的紀錄，然而保存狀況亦不佳。目前除了三例白堊紀緬甸琥珀的種類（均來自緬甸），大多數琥珀化石菊虎皆描述自新生代的琥珀，絕大多數來自波羅的海琥珀。從相關的化石記錄來看，該科的多樣性于中生代末期已相當豐富，且尖須菊虎亞科可能在花螢科演化初期，就已具備了相當的物種多樣性。

6.分布

本科為花螢總科最大類群，全球分布。全世界已知3500余種，我國記錄了240余種，其中以臺灣已知種類較多。

7.動物文化

中文俗名“菊虎”的命名緣由，至今仍不清楚。日文名“浄海坊”（ジョウカイボン），得名于日本平安時代后期的權臣平清盛出家后的法名。平氏生前為熱病所苦，又由于斑蝥素這種化學物質會使皮膚紅腫、發皰發炎。但其實菊虎并不會產生斑蝥素，而是擬天牛科（Oedemeridae）的物種，可見當時人們尚無法區分此兩科物種。英文的俗名為“兵甲蟲”（Soldier beetle），是由于歐陸最早被描述的種類體色與早期英國士兵的紅色外套類似而得名。

8.相關研究

瘟疫麗艷菊虎（Chauliognathus lugubris）是一種澳洲特有的菊虎，在遭遇掠食者攻擊時，會分泌一種白色粘稠液體驅敵。澳洲聯邦科學與工業研究組織（CSIRO）的研究團隊在分析液體成分后，發現含有一種稱為8Z-二氫母菊酸（8Z-dihydromatricaria acid，DHMA）的脂肪酸，具有抗腫瘤、微生物能力。該物種也是目前唯一已知可分泌這種化學物質的真核生物。

9.下屬亞科

菊虎亞科（Cantharinae）

麗艷菊虎亞科（Chauliognathinae）

異熒菊虎亞科（Dysmorphocerinae）

尖須菊虎亞科（Malthininae）

熒菊虎亞科（Silinae）

10.尖須菊虎亞科

尖須菊虎亞科（學名：Malthininae）為鞘翅目菊虎科下的一亞科。本亞科下有三個族：Malchinini、尖須菊虎族，及小菊虎族。

（1）古生物學

2016年，蕭昀等人在9900 萬年前的緬甸琥珀（晚白堊紀，森諾曼階）中發現了該亞科年代最古老的化石物種，命名為羅塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），同時描述始源小菊虎屬此一獨立新屬。

（2）始源小菊虎屬

始源小菊虎屬（學名：Archaeomalthodes）為菊虎科下一已滅絕的屬級分類元。

①形態

該屬成員身材嬌小，眼圓且大，額部微凹。小顎須（maxillary palpomere）末端梭狀，為尖須菊虎亞科的共衍征。觸角絲狀，延伸至翅鞘前1/3處。前胸背板梯形微凸，外緣平直，腹板八節，可據此與已滅絕的 Mimoplatycini 屬作區別（Mimoplatycini 六節）。翅鞘完全包覆后翅，但未完全包覆腹節。

本屬大顎內弓之外緣有一齒突。而鞘翅完全包覆后翅這點，與 Inmalthodes 類似，但前胸背板外緣有形態上的差異。

②歷史

2016年，蕭昀等人在檢視9900萬年前的緬甸琥珀（晚白堊紀，森諾曼階）時，發現了未曾描述過的菊虎科成員化石。在檢視形態后，判定為尖須菊虎亞科小菊虎族（Malthodini）的成員，為該亞科已知年代最古老的化石物種，并命名為羅塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），同時描述始源小菊虎屬此一獨立新屬。

③羅塞塔始源小菊虎

羅塞塔始源小菊虎（學名：Archaeomalthodes rosetta）為一已經滅絕的尖須菊虎亞科成員，本種為該亞科已知年代最古老的化石物種，也是始源小菊虎屬的模式種。

本種在整體外型特征等已經跟現生的尖須菊虎亞科成員很相似，可能同現生族裔有相同的訪花行為，甚至是趨旋光性或尾對尾的交配體位。從已知的中生代菊虎化石紀錄，蕭昀等人推測中生代末期的菊虎科昆蟲應該已相當的豐富。此外，尖須菊虎亞科在以描述的菊虎化石中占有很大的部份，包含3個現生族別和1滅絕族別，因此推測尖須菊虎亞科在本科的早期演化中可能具備了相當的多樣性。

2016年，蕭昀等人在檢視9900萬年前的緬甸琥珀（晚白堊紀，森諾曼階）時，發現了未曾描述過的菊虎科成員化石。在檢視形態后，判定為尖須菊虎亞科小菊虎族（Malthodini）的成員，為該亞科已知年代最古老的化石物種，并命名為羅塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），種小名命名自羅塞塔石碑（Rosetta），暗喻本種為早期菊虎演化研究進程中的關鍵線索。同時也描述始源小菊虎屬此一獨立新屬。

11.熒菊虎亞科

熒菊虎亞科（學名：Silinae）是菊虎科下5個亞科中的其中之一，本亞科共包含14個屬。2014年一篇分子系統發生學的研究指出菊虎科中，熒菊虎亞科與菊虎亞科（英語：Cantharinae）的親緣關系最接近，兩者均為菊虎科中較晚分支的類群，彼此互為姊妹群。

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