導語

為什么自然界中普遍存在模塊化結構，且表現出跨尺度的穩定性與適應性？這一關鍵問題驅使我們探索全新的峰值選擇模型。傳統理論要么強調全局梯度引導（位置信息），要么側重局部互動（反應-擴散），但它們難以完整解釋復雜系統的自組織行為。峰值選擇模型通過創新性的雙尺度抑制機制成功統一了這兩種觀點，不僅解釋了從珊瑚礁同步產卵到神經網格細胞導航等發生在多個尺度上的現象，還為城市規劃和人工智能的開發提供了新思路。相關的研究，還包括提出的“對稱自發破缺”理論。

關鍵詞：模塊化、峰值選擇原理、雙尺度抑制、復雜系統、網格細胞導航模型、生態位、自適應多尺度結構、自組織臨界性

郭瑞東丨作者

模塊化（modules）是自然界應對復雜性的一種普遍解。無論是由多個樂章組成、在重復與變化中展現結構美感的音樂，還是猶如抽象派畫作般由相鄰街區構成的城市，模塊化結構的存在都無處不在。然而，模塊化是如何產生的？

科學家對此曾提出兩種經典假說。一種是位置信息機制，認為某些基因通過在空間上形成光滑梯度（如形態分子的濃度梯度），來決定模塊的邊界和分布；另一種是局部相互作用機制，強調模塊可以通過鄰近單元之間的競爭性作用自組織形成。

近期的研究在此基礎上提出了一種結合兩者優點的新理論——峰值選擇原理（peak selection principle）。這一理論展示了全局模塊是如何從局部相互作用和平滑梯度中自發涌現的。這項研究解釋了多種場景中的模塊化形成的機制：從大腦中柵格細胞對空間地標的周期性編碼，到蝴蝶翅膀上的分形斑紋，再到大堡礁珊瑚在時間和空間上的同步繁殖。這揭示了模塊化不僅是動態適應復雜環境的高效策略，也是自然界中廣泛存在的重要組織原則。

基于位置和局部相互作用解釋模塊化的產生

模塊化是自然界應對復雜性的重要策略之一。通過模塊化結構，系統能夠在面對局部故障時不至于崩潰，例如左右兩側的腎臟能夠獨立運作。模塊化還能夠提升計算效率，例如大腦皮層通過區域劃分分別負責處理視覺、語言或運動信息。此外，模塊化提升了生物體的可擴展性，如胚胎發育過程中，通過重復的體節結構形成脊椎，這些模塊化單元在進化中被復用、優化，從而極大地增強了結構的復雜性。最為重要的是，模塊化賦予生物系統強大的魯棒性（robustness），能夠在外界擾動下保持整體功能的穩定性。通過模塊化的動態組合，系統能夠高效靈活地應對復雜環境。

至于模塊化結構的形成機制，早在1952年，計算機科學之父艾倫·圖靈就提出了反應-擴散模型（Reaction-Diffusion Model），為模塊化的形成提供了一種經典解釋。在該模型中，模塊化圖案來源于兩個或多個化學物質（稱為“激活劑”和“抑制劑”）在系統中的擴散與反應。當初始狀態均勻時，這些化學物質的動態相互作用會導致特定的周期性圖案，如條紋與斑點的自發形成（圖1d）。圖靈模型突出展示了局部激活與長程抑制的機制如何塑造模塊化模式，能夠很好地解釋自然界中斑馬條紋等現象的起源。

然而，反應-擴散模型也面臨一定的局限。這種機制通常難以生成多尺度結構，因為模式尺寸直接由分子擴散速度決定，不能根據系統規模進行自適應調整。這限制了該模型在解釋更大范圍內模塊化現象時的適用性。

圖1：圖靈提出的反應擴散模型的模式生成動態

圖2：通過競爭性的互動，局部互動產生模式（反應擴散模型）

1969年，Lewis Wolpert提出了位置信息假說（Positional Information Hypothesis），為理解生物發育過程中的細胞命運的決定機制提供了一個經典框架。在該模型中，細胞的命運取決于其在發育組織中的空間位置。 具體而言，細胞接收到來自周圍環境的位置信號（也稱為“形態發生素（morphogen）”），這些信號以濃度梯度的方式分布在組織中。細胞通過感知這些形態發生素的濃度，結合不同的閾值，激活特定的基因，從而決定其分化路徑與最終的結構特征。簡單來說，這如同根據地理等高線劃分發育區域。這一假說能夠很好地解釋一些關鍵的發育現象，例如：果蠅體節的形成，以及脊椎動物的四肢發育。然而該模型需要預設復雜基因調控網絡，無法解釋無預編程模塊的涌現。

圖2：基于位置的模式生成動態動態

圖2：全局信息素梯度導致的模塊生成。

現有研究中，有兩種主要的模型可以分別賦予模塊化形成的不同的動力學來源：

1. 位置信息假說：強調外界信息，認為模塊的生成依賴全局信號（如形態發生素梯度）的引導。

2. 反應-擴散模型：則指出模塊化模式可以通過局部相互作用（例如激活劑與抑制劑的化學反應）自發涌現。

然而在現實中，無論是生物的發育，生態系統的演化還是城市的發展。模塊化的形成都是多種機制共同作用的結果，這些機制可能包括位置信息、反應擴散、細胞-細胞通訊、基因調控網絡等。如何構建一個能夠統一涵蓋外界信號與內部自組織作用的綜合模型，仍然是當前科學研究的一個重要挑戰。

如何基于峰值選擇，讓系統涌現出模塊

想象交響樂團演奏《命運》時，小提琴聲部（局部互動）自發形成旋律動機，指揮家（全局梯度）通過手勢幅度選擇不同樂章的強度閾值。當弦樂群的震音強度超過某個臨界值，定音鼓（固定尺度互動）突然加入，推動樂章進入新的調性模塊——這正是對峰值選擇機制（peak selection principle）的類比描述。

從科學角度而言，該模型的核心是“雙尺度抑制”（dual-scale inhibition）機制，它包含兩個關鍵組成部分：即包含固定尺寸的全局相互作用Wf，以及在更小尺度上發揮作用的局部互作Wg。這兩種作用的綜合效應創造了模塊化的涌現條件。從下面的動圖可以看到：當移動的Wg頻譜峰跨越Wf的固定柵欄結構時，系統是如何選擇最近的允許模式，從而產生離散的模塊化結構的。

圖3：雙尺度抑制中兩個因素的變化動圖

下圖中連續變化的模式形成核（紅色）具有平滑變化的最大值，但當它被添加到固定尺度的內核（藍色）時，復合交互作用（紫色）具有離散跳躍變化的最大值（用黑色圓圈表示）。盡管圖中的梯度是連續的，但最大值位置的離散變化導致在單個吸引子片中形成網格單元模塊，具有平滑變化的連續生物物理梯度。

圖4：傅里葉變換后，雙尺度抑制下模型動態的展示

上述過程在二維空間的展示，如下所示，其中存在藍色代表的沿X軸的全局抑制作用，以及左圖對應的局部的相互作用，兩者的共同影響，促成了左圖的模式產生，圖中可看到，隨著臨界點的到達，原有模式失穩，快速躍遷至更大尺度出現對應的模式。

圖5：在二維空間展示的雙尺度抑制模型的模式生成動態，右圖對應最初的誘發因素

更具體的機制描述，可見下圖，其中紫色區域為兩種機制共同作用，純紅色區域對應局部梯度機制主導，而純藍色區域對應固定機制主導，黑色等高線為模塊的邊界，動圖中的背景條紋是峰值選擇模型形成的空間周期模式。從該圖可看出，梯度機制（紅色）沿X軸的強度變化，以及固定機制（藍色）的全域周期性結構。

圖6：雙尺度抑制模型的機制展示

接下來在模型中展示多個峰的相互作用，下圖中小尺度峰對應紅色，大尺度峰為藍色，動圖呈現了從局部模式到全局模式的連續過渡，模式在改變過程中，呈現出分形的特征，而最后形成的模式，則具有清晰的邊界。

圖7：包含多個峰的雙尺度抑制模型在二維空間的變化動態

下面的圖，對比了基于位置的，圖靈局部相互作用的，以及峰值選擇的模型，對應三種模型的不同特點，分布是梯度模型的確定性邊界形成，圖靈模型的自發模式涌現，以及峰值選擇模型的自適應。

圖8：對比三種模式產生機制在二維空間的動態轉變

對比兩個傳統的模塊產生模型，峰值選擇模型能夠讓不同模塊在局部相互獨立地發揮影響，從而自發涌現出模式，這種模式具有分形特征，能夠在多尺度呈現。這種模塊大小隨系統大小獨立變化，且獨立于位置的縮放，是之前模型中不具備的。使用該模型，解釋大腦中網格細胞的活動，其模型預測的節律周期1.42，接近真實實驗的1.38，這說明了模型的解釋力。

用峰值選擇模型

解釋自然界的現象，以珊瑚生成為例

峰值選擇模型的突出特點在于其能夠精確再現自然界中模塊化結構所帶來的魯棒性——即系統面對外界擾動時展現的穩定性。這一點從對生態系統的建模中能很好地體現。影響生態系統的因素，既包括溫度等全局變量，更包含生物種群在局部的相互影響。生態系統中的一個個生態位（niche），對應著生物種群在特定時間空間里獲得了穩定的生存資源（食物，棲息地），從而在生態位中繁衍生息。生態位這種模式是如何產生的？又如何利用峰值選擇模型加以解釋了？下文以珊瑚礁的形成作為例子，詳細說明。

珊瑚的形成源于由珊瑚蟲通過分泌鈣質骨骼并逐漸堆積的過程，這一過程受到水溫影響，而珊瑚蟲的產卵則受到月相的影響，只有在特定的溫度和月相條件下，珊瑚蟲才可能生長。由于全球各地維度的不同，導致不同維度適合珊瑚繁殖的溫度出現在不同月份，再結合月相信息，就能夠通過峰值選擇模型，對全球珊瑚礁對應的生態位進行建模，而模型給出的預測，也符合真實觀測到的數據，即在相同的緯度上，即使相隔很遠的珊瑚也會在同一天產卵，而其它緯度略有不同的珊瑚群會在一月后產卵。

圖9：珊瑚真實產卵情況的存在躍遷

圖10，基于雙尺度抑制模型對珊瑚產卵進行的建模

峰值選擇模型給出的珊瑚礁形成模型，圖中紅色散點代表產卵事件，冷暖背景對應溫度梯度

除了自然界中的現象，還可以使用峰值選擇模型，對由人組成的技術社會系統進行建模。城市中不同功能區域如何排列，不同大小的城市是如何形成固定模式的，也可以使用峰值選擇模型中全局和局部機制進行建模。例如城市是人群聚集的產物，會沿著交通節點，如鐵路站或碼頭逐漸展開。距離這樣的中心節點越近，地價就越高，這就可視為全局因素。而不同功能區域的相互排斥和吸引，例如工業區的污染噪音抑制了附近出現居民區，商業區會選擇基礎設施建設完善，有學校醫院公園的附近可視為局部相互作用。通過峰值選擇模型，我們可以將地鐵站距離作為全局梯度參數，同時考慮步行可達性等局部互動因素，從而在多個尺度上對城市結構進行建模。這種方法有助于揭示城市發展中自發形成的統計規律，為城市規劃提供理論基礎。

總結

復雜性研究，能夠揭示不同領域背后共同的形成機制，當我們在小鼠腦切片與珊瑚礁之間發現相同的數學韻律，或許正見證著生命本質的統一性。理解模式形成的原因，能夠讓我們預測未來，例如對珊瑚礁形成的建模，將有助于科學家預測在不同維度，該在哪一天人工投放珊瑚蟲，才能修補因全球變暖導致的珊瑚礁白化。用峰值選擇模型，能解釋模塊化是如何在一定程度上，能做到對外界的擾動“處變不驚”的，但一旦超過臨界值，小尺度的模塊就會在更大的尺度出現。

這一特性在大腦網格細胞的模型中得到了完美體現。該模型解釋了為何在動物在不同位置移動時，網格細胞不會變化，而當來到一片新區域后，網格細胞又會在更大的尺度上進行搜索，令人驚奇的是，這種復雜行為無需基因預編碼或外部地圖引導，而是由系統動力學自發涌現。更值得注意的是，即使改變系統規模，模塊的數量仍保持恒定——模塊僅在尺度上擴展或縮減。這意味著小鼠大腦和人類大腦可能遵循相同的基本規則形成導航行為，只是在尺度上存在差異。

該模型提到的雙尺度抑制理論，讓筆者想到了之前北京師范大學王文旭教授的“三破缺，生萬物”的理論研究。兩者都是用簡單的幾條規則，解釋了各領域現象中復雜現象的起源。這兩項研究，都會對未來科技的發展帶來重要啟示。

除了對自然現象的解釋，峰值選擇模型或可指導AI模型的訓練，如果將有監督學習的梯度下降，當作全局的影響，例如生態系統中的溫度降雨等逐漸變化，而將無監督學習產生的聚類當作局部相互作用，那峰值選擇模型能夠融合上述兩種機制，從而讓系統自發在多尺度涌現出模塊。若能夠將峰值選擇中的機制引入進化算法，去通過局部相互作用約束組合爆炸，并將選擇壓拆解為連續變化的環境因素，或可模擬生態系統中的生態位（對應吸引子），從而促成更高效的進化算法。

ps：文中的動圖對應代碼由deepseek基于該論文生成，作者對部分代碼進行修改后繪制。

復雜網絡動力學讀書會

集智俱樂部聯合合肥工業大學物理系教授李明、同濟大學副教授張毅超、北京師范大學特聘副研究員史貴元與在讀博士生邱仲普、張章共同發起 。本次讀書會將探討：同步相變的臨界性、如何普適地刻畫多穩態與臨界點、如何識別并預測臨界轉變、如何通過局部干預來調控系統保持或回到期望穩態、爆炸逾滲臨界行為的關鍵特征、不同類型的級聯過程對逾滲相變的影響有何異同、高階相互作用的影響能否等效為若干簡單機制的疊加、如何有效地促進人類個體間的合作等問題。

讀書會計劃從3月7日開始，每周五晚19:30-21:30進行，持續8-10周。誠摯邀請領域內研究者、尋求跨領域融合的研究者加入，共同探討。

詳情請見：

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