春華秋實、開花結果是大自然最根本的規(guī)律。目前，地球上大約90%的現(xiàn)代植物都是開花植物。為了繁殖，植物的花朵中會產生花粉。當花粉落到花的柱頭上，植物便開始受精，并產生果實和種子。

給開花植物授粉對我們人類意義重大，授粉是現(xiàn)代農業(yè)雜交和育種最基本的技術。早在幾千年前古埃及的墓里，就有圖像顯示法老手持花序給另一朵花授粉。除了人工授粉外，在自然界中，植物有各種各樣的途徑完成授粉，可以通過蜜蜂、蝴蝶等昆蟲，也可以靠風來傳播授粉，可以授粉的甚至還包括蝙蝠、鳥類等動物。盡管授粉途徑多種多樣，植物授粉總體上有兩種形式：自花授粉和異花授粉。

盡管達爾文稱異花授粉是一個普遍的自然法則，推動植物間基因的交流和進化，仍然有約五分之一的被子植物進行自花傳粉。自花授粉有利于群體的遺傳穩(wěn)定性，保留優(yōu)勢性狀，尤其在馴化的作物中，有利于形成新的品種。因此很多常見的作物，包括水稻、小麥、豆類、花生、土豆、番茄等都是自花授粉植物。

而自花授粉中，閉花授粉則是一種最典型最嚴格的方式。閉花授粉植物花朵的柱頭在授粉期時與外界嚴格隔絕，杜絕了外源花粉的接觸和污染，因此可以保持遺傳性狀的穩(wěn)定。在孟德爾遺傳定律的發(fā)現(xiàn)過程中，豌豆因為閉花授粉方式使得關鍵的性狀一直維持穩(wěn)定，為遺傳定律的發(fā)現(xiàn)起到關鍵作用。在自然界中，閉花授粉也常是植物應對極端逆境的重要方式。在農業(yè)生產中，閉花授粉除了能夠保持優(yōu)良品種穩(wěn)定的農藝性狀外，還因為閉花授粉的高效率往往導致較高的結實率。

番茄（

Solanum

lycopersicum

2024年4月，福建農林大學吳雙教授團隊在Science期刊在線發(fā)表了題為“HD-Zip proteins modify floral structures for self-pollination in tomato”（番茄通過調控HD-Zip蛋白的表達促進閉花授粉結構的形成）的研究論文，在番茄上首次解析植物通過形成特殊表皮毛，改變花的結構，進而改變授粉方式的分子機制。

本研究首先發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代栽培番茄的花藥邊緣形成了一類特殊的表皮毛結構，通過相互鉸鏈，形成一個類似拉鏈的結構，將相鄰的花藥緊緊鎖住，形成密閉的花藥桶結構。通過遺傳篩選，研究人員發(fā)現(xiàn)，當控制番茄表皮毛的關鍵調控因子發(fā)生負顯性突變時，番茄閉花授粉結構被破壞，花藥散開的現(xiàn)象。研究人員進一步鑒定到此負顯性突變影響的多個關鍵基因。這些關鍵基因同屬于一類可以激活下游基因表達的HD-Zip IV轉錄因子。它們不但在番茄花藥鎖扣表皮毛起始細胞中高表達，并且通過蛋白濃度劑量效應調控鎖扣表皮毛的起始和核內復制。有趣的是，這些HD-Zip IV轉錄因子同時也在花柱的頂部區(qū)域高表達，同樣通過濃度劑量調控花柱細胞的核內復制，進而促進花柱的極性伸長。

在還未真正變成番茄的近緣茄科植物類番茄中，花藥邊緣的鎖扣表皮毛還未進化，完全缺失。當進化到野生番茄（潘那利番茄）時，其花藥邊緣開始形成早期的鎖扣表皮毛，但這類簡單的早期鎖扣表皮毛不足以促進花藥閉合。通過馴化，鎖扣表皮毛在現(xiàn)代番茄中逐漸成熟和復雜化，最終促進形成閉合的花藥桶結構。而這一過程與HD-Zip IV轉錄因子的表達量緊密關聯(lián)。在番茄花柱中，研究人員發(fā)現(xiàn)HD-Zip IV轉錄因子調控花柱長度決定因子Style 2.1的空間表達。因此推測在番茄進化早期，HD-Zip IV轉錄因子時空表達的改變促進番茄花藥形成閉合結構，但同時也促進花柱伸長外露。在這個階段，由于野生番茄中的自交不親和尚未解除，自花授粉難以發(fā)生，這樣的花結構使得野生番茄仍然能夠通過昆蟲傳粉完成受精和繁殖。當自交不親和性狀突變缺失后，人為馴化傾向于篩選具有Style 2.1突變的后代，形成花柱內縮,以及花藥桶緊閉的完全閉花授粉結構。

該研究解析了植物通過調控表皮毛的發(fā)育改變花器官的結構，這可為未來改造植物授粉方式，增加結實率和提高植物的逆境適應力，以及未來轉基因作物的安全控制提供重要參考。

福建農林大學園藝學院、未來技術學院為第一單位。福建農林大學園藝學院、未來技術學院吳雙教授為本文通訊作者，福建農林大學園藝學院博士后吳敏亮、畢業(yè)碩士研究生邊欣欣和在讀碩士研究生黃奔奔為論文共同第一作者。該研究得到國家自然科學基金的資助。

來源：福建農林大學