番茄（

Solanum lycopersicum

）是世界范圍內廣泛種植的蔬菜作物，同時也是一種重要的水果替代品?，F(xiàn)代栽培番茄起源于南美洲安第斯山脈，由野生醋栗番茄馴化改良而來：第一步，醋栗番茄SP馴化為過渡種SLC；第二步，由過渡種SLC改良為現(xiàn)代栽培番茄SLL?，F(xiàn)代栽培番茄根據(jù)其用途可分為鮮食番茄（水果用、沙拉用或菜用）和加工番茄（番茄泥、番茄罐頭、番茄醬和番茄汁等）兩大類。目前，中國已成為世界最大的番茄生產和消費國，年產量在6700萬噸左右。除了作為重要的果蔬作物，番茄還是人們研究遺傳學、基因組學、果實發(fā)育和植物育種的經典模式植物。以番茄為對象，人們發(fā)現(xiàn)了第一個多肽類植物激素系統(tǒng)素(systemin)；構建了作物中第一張高密度分子連鎖圖譜；克隆了作物中第一個數(shù)量性狀位點Fw2.2；在植物中首次克隆了符合“基因對基因”假說的抗病基因Pto以及鑒定了機械損傷誘導植物再生的原初信號分子REF1。過去30年，分子生物學和高通量測序技術等的飛速發(fā)展，特別是2012年番茄參考基因組測序完成和2013年CRISPR/CAS9基因編輯技術在植物中的應用，極大推動了番茄功能基因組學和遺傳育種方面的研究。迄今為止，人們已經對超過300個番茄基因的功能進行了深入的研究，其中一些基因在加速番茄性狀改良和品種培育方面發(fā)揮了重要作用。與此同時，高效分子育種技術的蓬勃發(fā)展，包括基因編輯、全基因組選擇、單倍體育種及雄性不育制種等先進技術，正逐步融入番茄品種改良的實踐之中。這些技術的應用，不僅提高了育種效率與精準度，還為實現(xiàn)番茄作物的遺傳改良與產量提升開辟了新途徑。

近日，生命科學學院李傳友教授團隊、中國農業(yè)大學杜敏敏教授團隊和北京市農林科學院蔬菜所李常保研究員團隊等在JIPB發(fā)表了題為“Molecular Breeding of Tomato: Advances and Challenges”的特邀綜述論文。該文引用400余篇本領域的研究論文，全面回顧了番茄遺傳育種的發(fā)展歷程，探討了現(xiàn)代分子育種技術如何推動番茄產業(yè)的發(fā)展，并深入剖析番茄育種未來的發(fā)展方向與可能面臨的挑戰(zhàn)，以期為番茄產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展貢獻新的見解與策略。

圖1 番茄遺傳育種發(fā)展的歷史進程

育種是一個發(fā)現(xiàn)創(chuàng)造變異和選擇利用變異的過程。種質資源蘊含著大量的遺傳變異，是品種改良的重要基礎。當前我國蔬菜育種一個共性問題是品種同質化嚴重，亟需擴寬種質資源的遺傳背景。該文首先回顧了番茄遺傳育種的歷程（圖1），并對番茄的野生資源、過渡種、農家種和傳家寶資源的分布和搜集情況進行了系統(tǒng)介紹，提出野生和傳家寶資源的利用是拓寬栽培番茄遺傳背景的重要策略。在此基礎上，總結了近年來番茄基因組測序、重測序、泛基因組測序和多組學分析方面的研究進展，相關進展對于種質資源的精準鑒定和重要農藝性狀的形成機理研究奠定了重要的基礎。

人們對番茄重要農藝性狀形成機理的理解深度決定了未來番茄育種的精準度和效率。迄今為止，科學家已經在番茄中鑒定上千個數(shù)量性狀位點(QTLs)，并且已經挖掘了數(shù)百個對番茄農藝性狀至關重要的基因。該文從番茄的株型、花器官發(fā)育、果實性狀和抗性性狀四方面系統(tǒng)總結了番茄重要農藝性狀形成機理的研究進展（圖2），可為從事番茄基礎生物學研究和遺傳育種研究的同行提供重要的借鑒和參考。

圖2 已克隆的番茄重要功能基因

傳統(tǒng)育種方法如雜交育種、誘變育種和多倍體育種等對新品種的培育做出了巨大貢獻，但這些方法耗時、費力且隨機性較高，極大依賴于育種家的經驗。過去30年，人們將分子標記、基因組測序和基因編輯等創(chuàng)新技術與傳統(tǒng)育種方法結合，逐步形成了一套新的作物遺傳改良理論和方法體系，即分子育種。分子育種可大幅度提高發(fā)現(xiàn)變異、創(chuàng)制變異和組合變異的效率，縮短育種年限，在提高產量、改善品質、增強抗性等方面顯示出巨大潛力，成為現(xiàn)代番茄育種的主要方向。該文從關鍵基因挖掘、基因組編輯、野生資源利用和變異快速選擇固定等四方面總結了近幾十年來人們在發(fā)現(xiàn)變異、創(chuàng)造變異、選擇變異和固定變異等方面取得的技術進展。這些技術創(chuàng)新極大豐富了人們培育番茄新品種的工具箱，推動番茄育種進入精準設計育種的新階段。

盡管番茄分子育種取得了顯著進展，但仍面臨諸多挑戰(zhàn)。首先，如何將已鑒定到的控制重要農藝性狀的基因應用于育種實踐是一個難題。其次，現(xiàn)代栽培番茄的遺傳多樣性相對有限，限制了其進一步改良的潛力。為解決上述問題，科學家正探索新方案，如開發(fā)高效、精準基因編輯技術，挖掘野生番茄遺傳多樣性，并利用多組學技術解析番茄遺傳信息和基因調控農藝性狀的分子機制?；蚪M編輯技術在番茄育種工作中取得了重大突破，尤其在改良番茄品質、果色、貨架期等關鍵農藝性狀方面展現(xiàn)出巨大潛力。同時，基于大數(shù)據(jù)和人工智能的智能育種系統(tǒng)的開發(fā)和應用也將為番茄育種帶來新的變革。隨著技術的不斷進步和研究的不斷深入，未來的番茄將更加美味、更加健康、更加適應多樣化的市場需求（圖3）。

圖3 基礎研究和技術創(chuàng)新助力番茄新品種選育

中國農業(yè)大學杜敏敏教授和山東農業(yè)大學孫傳龍教授為該論文共同第一作者，中國農業(yè)大學杜敏敏教授、山東農業(yè)大學李傳友教授和北京市農林科學院李常保研究員為該論文的共同通訊作者。山東農業(yè)大學鄧磊教授和北京市農林科學院周明副研究員在論文撰寫過程中做出重要貢獻。中國農科院蔬菜花卉所杜永臣研究員、李君明研究員、華中農業(yè)大學葉志彪教授、中國熱帶農業(yè)科學院黃三文院士、沈陽農業(yè)大學李天來院士和浙江大學喻景權院士對該工作提供了寶貴的支持與指導。該研究得到了國家自然科學基金、北京鄉(xiāng)村振興農業(yè)科技項目、山東省自然科學基金、海南省自然科學基金和泰山番茄創(chuàng)新研究院等項目的資助。

來源：山東農業(yè)大學