Information decomposition and the informational architecture of the brain

信息分解和大腦的信息架構(gòu)

https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S1364-6613%2823%2900284-X

摘要
為了闡述大腦如何協(xié)調(diào)信息處理以實(shí)現(xiàn)認(rèn)知功能，我們必須理解信息本身。至關(guān)重要的是，信息并非是一個(gè)單一的實(shí)體。信息分解技術(shù)提供了一種將信息拆分為其構(gòu)成要素的方法：獨(dú)特信息、冗余信息和協(xié)同信息。我們回顧了如何通過區(qū)分協(xié)同和冗余的相互作用來重新定義我們對大腦整合功能及其神經(jīng)組織的理解。為了闡釋大腦如何在冗余和協(xié)同之間權(quán)衡取舍，我們回顧了整合多方面證據(jù)，包括協(xié)同和冗余的結(jié)構(gòu)、分子和功能基礎(chǔ)；它們在認(rèn)知和計(jì)算中的作用；以及它們是如何在進(jìn)化和發(fā)育過程中產(chǎn)生的。總體而言，區(qū)分協(xié)同和冗余信息為理解大腦和認(rèn)知的信息架構(gòu)提供了一個(gè)指導(dǎo)原則。

關(guān)鍵詞： 協(xié)同 冗余 整合 穩(wěn)健性 信息分解 信息理論 信息：不是單一的實(shí)體

信息：并非單一實(shí)體

人類和其他動物的生存依賴于能夠?qū)Νh(huán)境做出適應(yīng)性行為的神經(jīng)過程。因此，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的一個(gè)核心目標(biāo)是闡述神經(jīng)系統(tǒng)如何協(xié)調(diào)信息處理（見術(shù)語表），以指導(dǎo)適應(yīng)性行為。

信息理論[1]是這一努力的核心：信息的正式量化使得我們能夠以信息處理的方式嚴(yán)格研究大腦，通常被表述為信息存儲、傳輸和修改的過程，這些過程也被稱為“信息動態(tài)”[2,3]（圖1A）。在大腦中，神經(jīng)元通過電和神經(jīng)化學(xué)信號相互傳遞信息；這些信息被逐步修改和組合（例如，注意力會增強(qiáng)某些刺激而抑制其他刺激；傳入的輸入信號被組合以引發(fā)或調(diào)節(jié)下游的動作電位）；并且信息會隨著時(shí)間被存儲（記憶；突觸可塑性）。將大腦主要視為一個(gè)信息處理器官，并將信息視為神經(jīng)系統(tǒng)的基本貨幣，一直是認(rèn)知科學(xué)和計(jì)算神經(jīng)科學(xué)進(jìn)步的基石[4–7]。

至關(guān)重要的是，我們對任何信息處理系統(tǒng)的理解能力，包括大腦，都取決于我們對信息本身的理解。信息理論的一個(gè)關(guān)鍵突破是意識到信息并非是一個(gè)單一的實(shí)體：存在不同類型的、在質(zhì)量上有差異的信息（圖1B）。具體來說，信息分解是一個(gè)正式的框架，它使得我們能夠在實(shí)證數(shù)據(jù)中區(qū)分協(xié)同信息、獨(dú)特信息和冗余信息（框1）[8–14]。

以人類的視覺信息來源為例：眼睛（圖1B）。獨(dú)特信息的一個(gè)例子是當(dāng)一只眼睛閉上時(shí)丟失的周邊信息：

無法從另一只眼睛獲得的信息。冗余信息是指即使閉上一只眼睛仍然擁有的信息：它由兩個(gè)來源平等地?cái)y帶。這提供了穩(wěn)健性：盡管失去了周邊視覺，即使失去一只眼睛，你仍然能夠看到前方的東西。然而，閉上任何一只眼睛也會使你失去關(guān)于深度的立體視覺信息。這種信息并非來自單獨(dú)的任何一只眼睛：你需要兩只眼睛才能感知三維空間。這就是協(xié)同信息：通過結(jié)合不同來源而獲得的額外優(yōu)勢。這個(gè)例子說明，除了要知道信息的內(nèi)容（例如，你面前的一個(gè)立方體）以及信息來源是否屬于同一模態(tài)（例如，視覺），還需要考慮這些來源如何相互作用以提供所討論的信息。事實(shí)上，最近的研究進(jìn)展表明，信息存儲、傳輸和修改本身也可以通過時(shí)間上的信息分解來表達(dá)，不同類型的信息作為信息動態(tài)的基本構(gòu)建模塊 [3,12]。

協(xié)同信息提供了效率：通過使系統(tǒng)中各元素之間可能的組合和相互作用得到充分利用，它使得系統(tǒng)的聯(lián)合信息能夠超過其各個(gè)部分單獨(dú)貢獻(xiàn)的總和，從而使協(xié)同信息隨著來源數(shù)量的增加而比其他類型的信息增長得更快 [15]。然而，由于它依賴于多個(gè)來源的共同貢獻(xiàn)，協(xié)同信息可能會因任何一個(gè)元素的失敗而被破壞。冗余信息則提供了穩(wěn)健性，因?yàn)檫^度表示確保了即使任何一個(gè)來源受到干擾，信息仍然可用。然而，冗余信息的代價(jià)是系統(tǒng)沒有充分利用其全部信息容量，這是生物學(xué)和工程學(xué)中一個(gè)眾所周知的權(quán)衡 [16–19]。

承認(rèn)協(xié)同信息、冗余信息和獨(dú)特信息是不同類型的信

亮點(diǎn)

- 信息并非單一實(shí)體，而是可以被分解為協(xié)同、獨(dú)特和冗余的組成部分。

- 人類大腦中協(xié)同和冗余的相對優(yōu)勢遵循單模態(tài)-跨模態(tài)的組織方式，并反映了其背后的結(jié)構(gòu)、神經(jīng)生物學(xué)和動態(tài)特性。

- 大腦區(qū)域在這些組成部分之間進(jìn)行權(quán)衡，以結(jié)合協(xié)同的靈活性用于高級認(rèn)知，以及冗余的穩(wěn)健性用于關(guān)鍵的感覺和運(yùn)動功能。

- 冗余在靈長類動物進(jìn)化過程中似乎保持穩(wěn)定，而協(xié)同在人類中選擇性增加，尤其是在人類加速進(jìn)化區(qū)域。

- 計(jì)算研究為協(xié)同、冗余和認(rèn)知能力之間的因果關(guān)系提供了新的見解。

整合，分解：通過區(qū)分信息來解決概念上的矛盾

協(xié)同和冗余可以被視為神經(jīng)科學(xué)和認(rèn)知科學(xué)中一個(gè)基本概念的兩個(gè)方面：整合[21–24]。至關(guān)重要的是，一個(gè)引起很多混淆的來源是，“整合”這個(gè)詞至少有兩種合理但幾乎相反的理解方式，而這些都可以通過信息分解來闡明。

對整合的第一種可能的解釋是我們所說的“整合為一”：它反映了整合元素“作為一個(gè)整體行動”的直覺。這種解釋導(dǎo)致在觀察到大腦區(qū)域活動之間的強(qiáng)相關(guān)性或同步性時(shí)推斷出高整合性，這促使許多作者提出通過互信息本身[25]或其多變量推廣[24,26,27]來量化整合。由于它在所有元素行為完全一致時(shí)達(dá)到最大化，這種現(xiàn)象可以通過冗余很好地描述。這種對整合的理解方式以分化為其對立面：即系統(tǒng)中的元素彼此不同（即，不作為一個(gè)整體行動）。然而，分化本身是一個(gè)定義不明確的概念：它可能指的是元素僅僅是獨(dú)立的（提供獨(dú)特信息）或者是互補(bǔ)的（提供協(xié)同信息）。當(dāng)通過信息分解的視角來看時(shí)，這種區(qū)別變得清晰（圖2）。

理解整合的另一種根本不同的方式是我們所說的“整合為合作”：系統(tǒng)的信息處理能力從其元素之間的相互作用中受益的程度。當(dāng)元素是互補(bǔ)的，使得將它們結(jié)合起來能夠帶來優(yōu)勢時(shí)，就會出現(xiàn)“整合為合作”。因此，“整合為合作”對應(yīng)于協(xié)同。這種對整合的解釋與解整合相對立：當(dāng)元素不僅分化（這仍然允許相互作用和合作），而且完全分離且不相關(guān)時(shí)，就會出現(xiàn)解整合。因此，雖然解整合特指獨(dú)特信息，但分化可能涉及獨(dú)特或協(xié)同的情況。協(xié)同的雙重性質(zhì)，既反映了整合（作為合作），又反映了分化，支撐了它在神經(jīng)科學(xué)及其他領(lǐng)域眾多復(fù)雜性測量中作為關(guān)鍵成分的使用，無論是在隱式還是顯式中[12,22,24,28]。

為了說明整合的兩種含義在實(shí)踐中可能如何背道而馳，考慮癲癇發(fā)作：所有大腦信號都同步，反映了高冗余性和因此的“整合為一”，但卻缺乏“整合為合作”。更廣泛地說，區(qū)分整合的不同含義對于理解任何信息處理系統(tǒng)的行為至關(guān)重要。一個(gè)系統(tǒng)僅僅通過擁有相同信息的冗余副本（“整合為一”）是無法進(jìn)行認(rèn)知上有用的計(jì)算的：計(jì)算和復(fù)雜的認(rèn)知需要信息最終被結(jié)合起來（“整合為合作”），如果它們要服務(wù)于適應(yīng)性行為的話[29,30]。然而，僅靠傳統(tǒng)的相關(guān)性測量無法區(qū)分整合的兩種含義：雖然高相關(guān)性意味著冗余，但低相關(guān)性可能反映的是獨(dú)特信息（解整合）或協(xié)同，其中分化的元素參與“整合為合作”[8,31,32]。早期的研究開發(fā)了所謂的協(xié)同-冗余指數(shù)來量化它們之間的平衡[33–36]，進(jìn)一步的開創(chuàng)性工作識別了神經(jīng)元之間的相關(guān)性（仔細(xì)區(qū)分為信號相關(guān)性和噪聲相關(guān)性，以考慮它們在塑造群體編碼中的各自作用[37]）提供協(xié)同誘導(dǎo)或冗余誘導(dǎo)的效果[31,38–41]。然而，當(dāng)協(xié)同和冗余共存時(shí)（如眼睛的例子；圖1），協(xié)同-冗余指數(shù)可能難以解釋。通過分別量化每種信息類型，信息分解提供了克服這一限制的手段，盡管代價(jià)是采用了一個(gè)更受限的冗余觀點(diǎn)，不考慮由噪聲相關(guān)性貢獻(xiàn)的冗余（框2和圖2）。未來的研究可能會探索如何結(jié)合這兩種方法的優(yōu)勢。

獨(dú)特信息：只能從特定來源完全且唯一地獲得的信息，無論與其他來源的交互如何。

神經(jīng)動態(tài)的信息分解

信息分解繼承了信息論的廣泛適用性。在神經(jīng)科學(xué)中，只要需要探索多個(gè)變量之間的關(guān)聯(lián)，它就適用于各種數(shù)據(jù)格式：神經(jīng)時(shí)間序列（例如，來自功能性磁共振成像的BOLD信號、電生理記錄）和行為，以及腦圖甚至網(wǎng)絡(luò)。與以往對神經(jīng)信息進(jìn)行概念化和定量化的努力（例如，以編碼和解碼的形式）相補(bǔ)充，最近的大多數(shù)努力已將信息分解應(yīng)用于神經(jīng)時(shí)間序列的分析，無論是否涉及行為。在基于認(rèn)知任務(wù)的背景下，信息分解可用于追蹤腦區(qū)/神經(jīng)元的活動如何編碼與任務(wù)相關(guān)的信息，以及這些信息如何轉(zhuǎn)化為行為[42–45]。我們將其稱為“外在”信息。然而，信息分解也可應(yīng)用于任務(wù)無關(guān)背景下的神經(jīng)時(shí)間序列。由于大腦的當(dāng)前自發(fā)狀態(tài)至少部分由其先前狀態(tài)決定，因此可以研究兩個(gè)或更多腦區(qū)/神經(jīng)元的過去活動對其未來動態(tài)所提供的“內(nèi)在”信息[12,13,32,46]。最近的研究已采用這兩種方法來繪制大腦中的協(xié)同和冗余信息。

大腦如何平衡協(xié)同和冗余

信息分解在對內(nèi)在腦活動進(jìn)行信息分解后的一個(gè)主要發(fā)現(xiàn)是，在人腦中，顯著的協(xié)同作用與冗余現(xiàn)象共存[32,45–47]。盡管協(xié)同作用廣泛存在，但以往的技術(shù)未能檢測到這些協(xié)同作用，因?yàn)閭鹘y(tǒng)的基于相關(guān)性的功能連接（FC）測量方法無法捕捉到區(qū)域之間的協(xié)同作用。這些測量方法對協(xié)同作用的敏感性較差，甚至與協(xié)同作用呈負(fù)相關(guān)[46,47]。相反，基于相關(guān)性的FC主要反映了在許多區(qū)域中重復(fù)冗余的信息[8,46–48]。因此，信息分解加深了我們對傳統(tǒng)測量方法能夠以及不能告訴我們關(guān)于腦區(qū)相互作用方式的理解（框2）。

盡管每個(gè)腦區(qū)都與大腦的其他部分進(jìn)行協(xié)同和冗余的相互作用，但協(xié)同作用似乎總體上更為普遍：在休息狀態(tài)下人類的fMRI信號[46,47]和從事任務(wù)的猴子的電生理記錄[45]中均是如此。然而，協(xié)同作用或冗余占主導(dǎo)地位的情況在大腦中并不均勻：在協(xié)同作用占主導(dǎo)地位和冗余占主導(dǎo)地位的區(qū)域之間存在明顯的皮層區(qū)域分離，劃出了一條清晰的協(xié)同 - 冗余軸（圖3A）。功能性磁共振成像顯示，在皮層層級結(jié)構(gòu)的單模態(tài)末端，冗余占主導(dǎo)地位：初級視覺、體感運(yùn)動和聽覺皮層[32,46]。協(xié)同作用在額葉和頂葉多模態(tài)聯(lián)合皮層中占主導(dǎo)地位[46,47]。多模態(tài)的解剖學(xué)和任務(wù)激活證據(jù)表明，聯(lián)合皮層是多個(gè)處理流匯聚的地方[49–52]。高協(xié)同作用的觀察從信息論的角度證實(shí)了這種匯聚轉(zhuǎn)化為整合 - 協(xié)作。

這種宏觀的功能性磁共振成像證據(jù)得到了微觀的電生理記錄的支持。在解釋前額葉皮層的尖峰活動方面，神經(jīng)元之間的相互作用是關(guān)鍵（就額外信息而言），但在V4中較少，在V1中尤其少，這表明在高階皮層內(nèi)的相互作用具有更大的協(xié)同作用[53]。前額葉神經(jīng)元經(jīng)常表現(xiàn)出復(fù)雜反應(yīng)，這些反應(yīng)會隨著各種刺激和任務(wù)的變化而靈活改變，支持它們參與復(fù)雜認(rèn)知活動[54]。事實(shí)上，前額葉和其他高協(xié)同區(qū)域相對不受底層白質(zhì)、微結(jié)構(gòu)和大腦幾何結(jié)構(gòu)的限制，從而實(shí)現(xiàn)靈活性[55–59]。支持這一觀點(diǎn)的是，協(xié)同作用與區(qū)域之間的直接物理連接無關(guān)，而冗余則與底層結(jié)構(gòu)連接有關(guān)[46]。使用協(xié)同 - 冗余指數(shù)，早期研究還顯示，在獼猴執(zhí)行任務(wù)期間，前額葉（而非紋狀體）神經(jīng)元表現(xiàn)出協(xié)同作用[34]，以及在麻醉貓的聽覺層級中冗余逐漸減少[60]。

從冗余占主導(dǎo)地位的單模態(tài)皮層向協(xié)同占主導(dǎo)地位的多模態(tài)區(qū)域的過渡，與協(xié)同作用與復(fù)雜認(rèn)知之間關(guān)系的證據(jù)相吻合。一項(xiàng)對超過15000項(xiàng)神經(jīng)影像學(xué)研究的NeuroSynth元分析[61]表明，高冗余區(qū)域?qū)μ囟B(tài)的任務(wù)產(chǎn)生反應(yīng)，而高協(xié)同皮層則與更高階認(rèn)知功能相關(guān)的術(shù)語相關(guān)[46]。為了靈活地整合相關(guān)信息，復(fù)雜認(rèn)知至少部分依賴于突觸及其經(jīng)驗(yàn)依賴的可塑性[62]。體內(nèi)正電子發(fā)射斷層掃描（PET）成像[63]和數(shù)據(jù)驅(qū)動的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析[64]提供了匯聚性證據(jù)，表明高協(xié)同區(qū)域表現(xiàn)出高突觸密度，并且富含與突觸和樹突發(fā)育相關(guān)的基因[46]。因此，突觸可能為靈活性、復(fù)雜認(rèn)知和協(xié)同作用之間提供了一個(gè)神經(jīng)生物學(xué)上的聯(lián)系。

協(xié)同作用和冗余也以微妙的方式隨著神經(jīng)動態(tài)的不同時(shí)間尺度而變化。對于微觀動態(tài)，來自神經(jīng)元培養(yǎng)的證據(jù)表明，協(xié)同作用在較短時(shí)間尺度上更為普遍，而冗余在較長時(shí)間尺度上更為普遍[65]，小鼠的鈣成像表明這種長時(shí)間尺度的冗余對行為是有益的[66]。在宏觀動態(tài)中，功能性磁共振成像（fMRI）信號的模型顯示協(xié)同作用在較長時(shí)間尺度上占主導(dǎo)地位[22]。這一后者的發(fā)現(xiàn)得到了人類fMRI研究的支持，這些研究表明，高協(xié)同作用的默認(rèn)模式和前頂葉區(qū)域也具有較長的內(nèi)在時(shí)間尺度[46]，并且表現(xiàn)出最復(fù)雜的活動，與流體智力的測量相關(guān)[67]，從而支持了協(xié)同作用與復(fù)雜性和更高階認(rèn)知之間的關(guān)聯(lián)。總體而言，協(xié)同作用和冗余的產(chǎn)生機(jī)制可能在不同時(shí)間尺度上有所不同：提供一個(gè)跨尺度統(tǒng)一的機(jī)制解釋是未來研究的一個(gè)有前景的方向。

最后，協(xié)同作用與更高認(rèn)知能力之間的關(guān)聯(lián)也出現(xiàn)在不同物種之間。人類和獼猴之間冗余所占總內(nèi)在信息的比例沒有差異；然而，人類在大腦的協(xié)同能力方面超過了獼猴[46]。在人類和黑猩猩之間，高協(xié)同區(qū)域表現(xiàn)出最大的進(jìn)化擴(kuò)張，并且富含與大腦發(fā)育、突觸和樹突相關(guān)的加速進(jìn)化的人類基因[46,68]。人類與其他靈長類動物之間的一個(gè)微觀差異是人類錐體神經(jīng)元的樹突分支更多，包括前額葉皮層[69,70]。這一點(diǎn)值得注意，因?yàn)樽罱l(fā)現(xiàn)人類錐體神經(jīng)元的樹突可以分離線性不可分的輸入[71]：這是一種純粹的協(xié)同計(jì)算[72]，在非人類神經(jīng)元中尚未發(fā)現(xiàn)。這一證據(jù)可能為在宏觀尺度上觀察到的人類更高協(xié)同作用提供了一個(gè)微觀尺度的解釋。

在神經(jīng)計(jì)算和行為中的作用

盡管前面回顧的結(jié)果與關(guān)于協(xié)同作用和冗余作用的理論預(yù)期非常吻合，但它們大多基于靜息狀態(tài)的大腦。因此，我們接下來轉(zhuǎn)向直接將協(xié)同作用和冗余與計(jì)算能力以及行為聯(lián)系起來的實(shí)證證據(jù)。

最近的研究提出，在某些情況下，冗余的益處超過其限制信息的缺點(diǎn)，因?yàn)樗兄谛袨閷Ω泄傩盘柕慕庾x [66]。在小鼠實(shí)驗(yàn)中，正確的感知辨別與鈣成像信號中更高的功能相關(guān)性和更大的信息冗余相關(guān) [43]。通過明確考慮與特定感興趣特征相關(guān)的刺激信息并將其與行為聯(lián)系起來，最近的研究表明，在正確（相較于錯(cuò)誤）試驗(yàn)中，小鼠聽覺神經(jīng)元之間的協(xié)同作用和冗余都會增加。其中，冗余信息的增加尤為顯著，并且在區(qū)分正確與錯(cuò)誤試驗(yàn)方面占比更高 [73]。雖然更大的冗余意味著可編碼的刺激相關(guān)信息減少，但這一信息受限現(xiàn)象被感官信息傳輸一致性的提高所補(bǔ)償，從而促進(jìn)其向正確行為選擇的轉(zhuǎn)換 [43]。這可能是一個(gè)例子，說明在計(jì)算上，冗余的豐富性對生物體而言比協(xié)同的節(jié)約性更有利。這一現(xiàn)象還可能解釋了，在獼猴電生理信號中，全局冗余的相對普遍性在執(zhí)行與任務(wù)相關(guān)的運(yùn)動時(shí)有所增強(qiáng) [45]。

關(guān)于協(xié)同作用，從V1神經(jīng)元群體解碼刺激信息的能力隨著高協(xié)同（而非高冗余）神經(jīng)元數(shù)量的增加而提高 [74]。（由于每個(gè)區(qū)域都可能同時(shí)參與協(xié)同和冗余相互作用，因此以冗余為主并不排除協(xié)同的存在。）在人類研究中，最近一項(xiàng)研究結(jié)合了神經(jīng)和行為信息，讓受試者在腦電圖（EEG）記錄過程中，通過視覺、觸覺或二者結(jié)合的方式區(qū)分兩種紋理刺激 [42]。結(jié)果表明，EEG信號之間協(xié)同作用更強(qiáng)的個(gè)體在多感官決策準(zhǔn)確性上表現(xiàn)更佳 [42]。在更復(fù)雜的環(huán)境中，對175萬手在線撲克的分析表明，獲勝玩家更擅長利用自己的手牌與對手行為之間的協(xié)同信息，從而進(jìn)一步驗(yàn)證了協(xié)同作用在多個(gè)層面的計(jì)算優(yōu)勢 [75]。

除了這些涉及多個(gè)物種和多模態(tài)行為與神經(jīng)研究的結(jié)果，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANNs）的計(jì)算建模也提供了有趣的證據(jù)。較大的ANNs通過在更大范圍的神經(jīng)元群體中分布協(xié)同作用來表征信息 [76]。在學(xué)習(xí)過程中，ANNs最初表現(xiàn)為冗余主導(dǎo)，隨后個(gè)體神經(jīng)元逐漸專門化，增加其獨(dú)特信息 [76,77]。這一發(fā)現(xiàn)為神經(jīng)發(fā)育研究提供了有趣的假設(shè)。針對認(rèn)知領(lǐng)域的直接影響，最近研究表明，當(dāng)ANNs學(xué)習(xí)需要靈活整合額外信息源的多項(xiàng)任務(wù)時(shí)，其協(xié)同作用會增加 [78]。在需要多模態(tài)整合的任務(wù)中，系統(tǒng)性能高度依賴協(xié)同作用：去除最具協(xié)同作用的神經(jīng)元會比去除低協(xié)同作用的神經(jīng)元導(dǎo)致更嚴(yán)重的性能下降。同一研究還發(fā)現(xiàn)冗余與穩(wěn)健性相關(guān)：如果在學(xué)習(xí)過程中隨機(jī)關(guān)閉神經(jīng)元，ANNs的冗余會增加 [78]。在訓(xùn)練完成后，ANNs的性能對人工損傷的擾動表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性 [78]。這些研究結(jié)果支持了理論預(yù)測和實(shí)驗(yàn)觀察，表明高協(xié)同神經(jīng)元在系統(tǒng)的計(jì)算能力中扮演重要角色，但也更容易受到損害，而冗余則可起到補(bǔ)償作用。總體而言，這些研究證實(shí)了協(xié)同作用和冗余直接關(guān)系到認(rèn)知和行為，并符合它們的數(shù)學(xué)特性預(yù)測。

大腦功能變化中的協(xié)同作用和冗余
協(xié)同作用的定義表明，移除任何一個(gè)相關(guān)部分都可能削弱協(xié)同過程，這一理論觀點(diǎn)得到了計(jì)算支持 [78]。盡管研究仍處于初步階段，但這些發(fā)現(xiàn)可能有助于解釋為何實(shí)驗(yàn)研究一再表明，跨模態(tài)聯(lián)結(jié)皮層（通常表現(xiàn)出最高的協(xié)同作用）在多種精神疾病中往往受到影響 [68]。此外，區(qū)域性的協(xié)同–冗余平衡是皮層功能對麻醉劑、致幻劑和認(rèn)知增強(qiáng)劑等急性藥理學(xué)擾動的最佳預(yù)測因子之一 [79]。

關(guān)于協(xié)同作用的脆弱性，近期研究結(jié)合了病理學(xué)和藥理學(xué)對意識的干預(yù)，進(jìn)一步提供了證據(jù)。一組高協(xié)同的跨模態(tài)區(qū)域在意識喪失時(shí)（無論是健康受試者的麻醉狀態(tài)還是意識障礙（DOC）患者的腦損傷）會持續(xù)降低協(xié)同相互作用，而在麻醉后恢復(fù)意識時(shí)，其協(xié)同作用也隨之恢復(fù) [80]。這一關(guān)于協(xié)同作用對麻醉敏感性的研究結(jié)果得到了獼猴電皮層記錄的補(bǔ)充 [81]。研究者使用頻譜解析測量了協(xié)同–冗余平衡，發(fā)現(xiàn)麻醉誘導(dǎo)了協(xié)同作用的全頻帶降低，并向冗余轉(zhuǎn)移，主要由δ波和γ波驅(qū)動。

大腦中協(xié)同作用與冗余作用的平衡也會隨著健康壽命的延續(xù)而發(fā)生改變。60-80歲的老年人的大腦中，冗余作用相對于協(xié)同作用的占比高于年輕人。這種冗余作用的增加可能與衰老過程中神經(jīng)系統(tǒng)分化程度降低的假設(shè)相符合。然而，未來的研究需要進(jìn)一步驗(yàn)證是否也會觀察到獨(dú)特或協(xié)同信息的喪失。

那么，哪些關(guān)鍵因素調(diào)節(jié)著大腦中不同類型信息之間的平衡呢？一方面，神經(jīng)調(diào)節(jié)作用可能足以控制協(xié)同作用的相對優(yōu)勢，這可以從有關(guān)麻醉易感性的研究中得到證實(shí)，麻醉并不會引起大腦結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)變化。高協(xié)同作用區(qū)域表現(xiàn)出多種受體表達(dá)譜，使它們對各種神經(jīng)調(diào)節(jié)作用具有敏感性。另一方面，越來越多的證據(jù)表明，結(jié)構(gòu)連接組在支持不同種類的信息方面發(fā)揮著作用。在基于患者自身連接組的生物物理全腦模型中，成功復(fù)制了意識障礙患者中協(xié)同動態(tài)的實(shí)證性喪失。類似的模型還表明，加蒂卡等人報(bào)告的與年齡相關(guān)的冗余作用增加也可以基于老年參與者的自身結(jié)構(gòu)連接組在計(jì)算機(jī)模擬中復(fù)制。另一種基于不同年齡個(gè)體結(jié)構(gòu)連接組的計(jì)算模型顯示，一些區(qū)域的協(xié)同作用直到大約30歲左右還在增加，而另一些區(qū)域則隨著年齡持續(xù)減少。盡管這些研究基于不同的模型，并且采用不同的方式量化協(xié)同作用，但它們都匯聚在一起，表明健康衰老和疾病對結(jié)構(gòu)連接組的影響可能會對其支持不同類型信息的能力產(chǎn)生連鎖反應(yīng)。因此，網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和神經(jīng)調(diào)節(jié)似乎都有能力影響大腦的信息屬性。

大腦的信息架構(gòu)

總體而言，前面回顧的結(jié)果揭示了大腦的信息架構(gòu)是如何利用不同類型信息的優(yōu)勢的。一方面，以大腦結(jié)構(gòu)骨干為基礎(chǔ)的冗余架構(gòu)確保了信息在大腦的輸入和輸出模塊中可靠地可用。可靠的感知運(yùn)動通道對于生存至關(guān)重要，需要冗余所提供的額外穩(wěn)定性。這種對穩(wěn)定性的需求或許可以解釋感知運(yùn)動皮層的各種與冗余相關(guān)的特征：為什么它們在成人大腦中表現(xiàn)出相對較低的可塑性；為什么它們受到潛在解剖學(xué)連接的限制；以及為什么它們在時(shí)間上、個(gè)體間甚至物種間表現(xiàn)出的變異性最小。

另一方面，協(xié)同作用為大腦提供了支持靈活性的計(jì)算能力，它與潛在結(jié)構(gòu)的耦合度較低，且隨時(shí)間更具變異性。高協(xié)同作用區(qū)域在代謝和遺傳上處于能夠支持突觸發(fā)育和可塑性的狀態(tài)，它們參與各種需要不同認(rèn)知模塊之間協(xié)作的復(fù)雜任務(wù)。這種靈活性以及它所提供的計(jì)算能力和效率，可能是協(xié)同作用總體上在人類中比其他靈長類動物更為普遍，尤其是在聯(lián)合皮層中更為突出的原因之一，聯(lián)合皮層經(jīng)歷了最大的進(jìn)化擴(kuò)張。然而，簡約性是有代價(jià)的：協(xié)同作用似乎特別容易受到損傷和藥理學(xué)干擾的影響。人類大腦對協(xié)同作用的依賴可能是其易患神經(jīng)發(fā)育和精神障礙的原因，這為需要進(jìn)一步探索的假設(shè)提供了可驗(yàn)證的基礎(chǔ)。

這些觀察結(jié)果提出了一個(gè)關(guān)于這種信息架構(gòu)是如何形成的試探性進(jìn)化解釋。進(jìn)化可能最初追求冗余，以在感覺和運(yùn)動系統(tǒng)（即輸入和輸出）中提供可靠性。隨后，在不再需要額外的穩(wěn)健性之后，如果環(huán)境條件使額外的處理能力既具有優(yōu)勢又在能量上可持續(xù)，那么協(xié)同作用就會在這些以冗余為主導(dǎo)的模塊之間出現(xiàn)。因此，我們認(rèn)為，一個(gè)堅(jiān)固的冗余框架為進(jìn)化提供了一個(gè)基礎(chǔ)，使其能夠構(gòu)建更精細(xì)的信息處理系統(tǒng)，這些系統(tǒng)能夠靈活地組合和處理多源信息。一個(gè)逐漸更具協(xié)同作用的神經(jīng)架構(gòu)可能有助于解釋我們物種相對于其他靈長類動物的更高認(rèn)知能力是如何產(chǎn)生的。

在神經(jīng)科學(xué)中，關(guān)于協(xié)同作用和冗余的替代方法

信息論方法具有實(shí)現(xiàn)不可知性，適用于各種成像方式、不同物種，甚至適用于人工系統(tǒng)。然而，這種普遍性的代價(jià)是，它沒有涉及信息攜帶信號如何在大腦的解剖連接網(wǎng)絡(luò)中在各個(gè)區(qū)域之間物理移動：它只考慮了這一過程的結(jié)果。這一問題在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通信模型中得到了明確的探討，網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)中這一領(lǐng)域正在蓬勃發(fā)展 [4,92–98]。盡管不同的信息模式可以在同一網(wǎng)絡(luò)中發(fā)生 [99,100]，但通信策略和信息動態(tài)是相互交織的 [95,101]。事實(shí)上，同時(shí)到達(dá)的“碰撞”信號可能會相互建設(shè)性地或破壞性地相互作用，從而可能產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng) [95,101]。相反，如果區(qū)域 A 和 B 之間的通信是通過將相同的信號副本廣播到連接這兩個(gè)區(qū)域的所有可能路徑上來實(shí)現(xiàn)的，那么我們應(yīng)該會觀察到廣泛的信息冗余。另一個(gè)與網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的聯(lián)系點(diǎn)是使用拓?fù)鋽?shù)據(jù)分析技術(shù)從網(wǎng)絡(luò)角度而不是信息角度來檢查高階相互作用（涉及兩個(gè)以上元素的依賴關(guān)系）[102–104]。由于冗余和協(xié)同作用都屬于高階相互作用 [8,105]，這些方法的匯聚代表了一個(gè)令人興奮的活躍發(fā)展領(lǐng)域。

最后，盡管我們在這里回顧了快速發(fā)展的關(guān)于信息方面的協(xié)同作用和冗余的文獻(xiàn)，但還存在其他的操作化方法。Shapley 值的概念提供了一種基于博弈論的協(xié)同作用觀點(diǎn)，量化了“玩家”（例如，大腦區(qū)域）聯(lián)盟的價(jià)值（例如，對任務(wù)表現(xiàn)的貢獻(xiàn)）超出各個(gè)玩家單獨(dú)貢獻(xiàn)之和的部分 [106–109]。最近的研究明確地從 Shapley 值中推導(dǎo)出了一種信息分解方法，提出了一種將博弈論和信息論方法統(tǒng)一起來的方式 [110]。冗余可以用圖論術(shù)語來定義，基于連接區(qū)域 A 和 B 的平行路徑的多重性 [111–114]。這種對冗余的看法反映了信號復(fù)制的潛在可能性，而不是像信息論冗余所反映的那樣，反映了信號復(fù)制的實(shí)際發(fā)生情況，提供了一個(gè)互補(bǔ)的視角。總體而言，通過逐步將這里回顧的信息論觀點(diǎn)與博弈論和圖論視角統(tǒng)一起來，我們將極大地豐富對大腦中協(xié)同作用和冗余的理解。

結(jié)束語

區(qū)分不同類型的神經(jīng)信息對于理解大腦作為一個(gè)信息處理器官至關(guān)重要。這里綜合的理論和實(shí)證證據(jù)揭示了大腦如何平衡各種類型信息的相對優(yōu)勢和劣勢，將不同的研究方向匯聚在一起，同時(shí)也為未來的研究開辟了豐富的途徑。信息分解克服了當(dāng)前方法描述大腦區(qū)域之間相互作用的基本局限性，通過區(qū)分傳統(tǒng)方法要么視而不見，要么混淆在一起的現(xiàn)象，解決了神經(jīng)科學(xué)和認(rèn)知科學(xué)中長期存在的概念性困惑。

未解問題
個(gè)體發(fā)育往往重演系統(tǒng)發(fā)生，包括大腦皮層擴(kuò)展。那么，協(xié)同作用在個(gè)體發(fā)育過程中的出現(xiàn)是否反映了其在進(jìn)化過程中的增長？
健康發(fā)育過程中的突觸修剪以及疾病如何影響協(xié)同作用和冗余？
學(xué)習(xí)對大腦中協(xié)同作用和冗余的影響有多大可塑性？
我們是否可以將不同信息類型的區(qū)域分布及其總體流行情況作為神經(jīng)發(fā)育、神經(jīng)退行性疾病和精神疾病的內(nèi)表型？
我們能否制定干預(yù)方案，以調(diào)節(jié)不同類型的信息？
我們是否可以利用體內(nèi)或模擬損傷來實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證關(guān)于不同信息類型作用的理論預(yù)測（例如，損傷高協(xié)同區(qū)域時(shí)是否會導(dǎo)致更嚴(yán)重的功能缺陷）？
不同類型的信息是否通過結(jié)構(gòu)連接組上的不同網(wǎng)絡(luò)通信協(xié)議傳遞？
由于協(xié)同作用和冗余容易受到神經(jīng)調(diào)制影響，腦干神經(jīng)調(diào)制核團(tuán)及其他皮層下結(jié)構(gòu)在塑造健康與病理信息架構(gòu)中的作用是什么？
一個(gè)腦區(qū)的組織結(jié)構(gòu)如何決定其協(xié)同或冗余特性？這一機(jī)制是單一的，還是由多個(gè)因素（如樹突形態(tài)、回路連接、受體表達(dá)的多樣性）共同決定？
大多數(shù)研究都關(guān)注區(qū)分協(xié)同作用與冗余：那么，大腦中獨(dú)特信息的作用是什么？
環(huán)境需求如何在進(jìn)化時(shí)間尺度上塑造對不同類型信息的需求？

不同物種之間的協(xié)同作用和冗余差異有多大？
我們?nèi)绾卫萌四X的信息架構(gòu)來指導(dǎo)人工智能的發(fā)展？

由于信息論的廣泛適用性，區(qū)分不同類型的信息使得可以將人腦與其他物種的大腦，甚至與人工認(rèn)知系統(tǒng)進(jìn)行比較，為研究生物和人工認(rèn)知的信息架構(gòu)提供了基礎(chǔ)（見 Box 3）。最終，通過闡明大腦中不同類型信息的計(jì)算作用，以及它們?nèi)绾卧醋陨窠?jīng)生物學(xué)和大腦結(jié)構(gòu)，我們或許能夠影響這些信息類型，以維持和恢復(fù)健康的大腦功能（見“未解問題”）。

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