植物精油是從植物的根、莖、葉、花、果實等部分中提煉出的含有多種次級代謝產物的油狀液體。植物精油具有抗菌、抗氧化、殺蟲等多種生物活性，在食品生產加工領域有廣泛的應用。同時，植物精油可以與食品包裝材料結合使用，能夠延長食品貨架期。天然植物提取物已被證明是新型抑菌劑的替代來源，植物精油作為抑菌劑使用具有廣譜抑菌性，作用靶點復雜，將精油作為抑菌劑使用，細菌不易產生耐藥性。伴隨著測序技術、高分辨質譜等技術的不斷發展，轉錄組學、蛋白質組學與代謝組學已經越來越多地應用于食品領域的研究中。

中國水產科學研究院南海水產研究所的王亞哲、趙永強*、王迪*等在介紹植物精油主要成分及抑菌活性的基礎上，從組學角度出發總結歸納轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學在植物精油抑菌機理研究中的應用進展。

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植物精油及抑菌活性

1.1 植物精油的提取及主要成分

富含精油的植物，如丁香、肉桂、牛至、茴香和桉樹等主要分布在木犀科、樟科、唇形科、傘形科和桃金娘科等，采用蒸餾萃取法、溶劑萃取法、超臨界CO2提取法，以及超聲輔助提取和微波輔助提取等方法從植物中提取出精油。利用氣相色譜-質譜（GC-MS）聯用技術分析精油的主要成分，發現常見精油的成分分析如表1所示。精油中萜烯類化合物含量較高，如茴香烯、金合歡烯，其次是芳香族化合物，包括麝香草酚、桂皮醛等，另外還包括脂肪族化合物和微量的含氮和含硫化合物等。在分析各精油成分中發現，植物的種屬、生長環境、精油的提取部位以及提取方式等因素會對精油的產量和化學成分產生影響。

1.2 植物精油抑菌活性

在古代，植物精油就曾用于制藥和食品防腐，這是利用了其抗菌、抗氧化等生物活性。植物精油是天然混合物，成分復雜，其主要活性成分和協同作用決定了精油的抗菌活性，能夠抑制細菌、真菌和病毒的生長。植物精油具有廣譜抑菌性，毒性較小，可降解，對環境和動物相對安全。

通常采用抑菌圈直徑（DIZ）、最小抑菌濃度（MIC）和最小殺菌濃度（MBC）評價植物精油的抑菌活性，篩選對菌株抑制能力最強的精油及其活性成分（表1）。Tu Xiaofang等從茴香、薄荷、丁香、桂皮、胡椒、香茅和樟腦7 種不同植物中提取精油，各精油的主要化學成分為萜類和酚類。不同種類的精油對革蘭氏陽性菌（金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌）和革蘭氏陰性菌（大腸桿菌和鼠傷寒沙門氏菌）均表現出抑菌活性，其中肉桂精油抑制效果最好，MIC為0.125～0.25 mg/mL。顧仁勇等利用濾紙片法測定了牛至精油對大腸桿菌、白葡萄球菌、枯草桿菌、黑曲霉、青霉和釀酒酵母抑菌活性，結果顯示牛至精油對各菌株的DIZ在14.7～25.3 mm之間，研究表明牛至精油對革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌、霉菌和酵母均有很強的抑制作用。

目前對植物精油抑菌機理的研究已有很多報道，精油破壞細菌細胞膜完整性是其中一個重要的抑菌機理，精油可能通過作用于膜上的蛋白質和磷脂分子，改變細胞膜的完整性和通透性。通過掃描電子顯微鏡可以觀察到細菌經精油處理后會發生不規則收縮，或出現明顯的褶皺、凹陷和干癟等現象，說明細菌細胞膜受損。陳夢玲等揭示了牛至精油對腐生葡萄球菌的抑制作用機制，實驗過程中隨著牛至精油體積分數的增大，細菌培養液電導率增大，可能是由于菌體中的電解質如K＋、Ca2＋泄漏至胞外，引起細菌細胞膜的通透性發生改變。細胞穩態被破壞時，ATP泄漏到細胞外環境，細胞內ATP水平的改變會影響細胞生理功能，導致細胞凋亡或壞死。植物精油同時能干擾細菌蛋白質和核酸合成，引發碳水化合物代謝、氨基酸代謝和能量代謝等代謝途徑紊亂。此外，植物精油對細菌的抑制作用，還涉及干擾細菌的群體感應（QS）系統與鞭毛運動，抑制細菌生物膜的形成等。綜上所述，植物精油可以通過多種作用方式抑菌，但相關研究主要集中在細胞生理生化水平，抑菌機理分子層面解析尚存在很多不明確之處，因此植物精油的抑菌機理還需在分子水平進行深入探究。

02

組學技術應用于抑菌機理研究

2.1 組學技術概述

依賴于基因組測序、生物信息學、液相色譜和氣相色譜、質譜等分析工具和高通量技術的創新突破，組學技術迎來了飛速發展。組學技術是系統生命科學研究的重要手段，能夠動態地揭示系統結構、功能相互作用和運行規律，主要的高通量組學分析技術包括基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學，同時，各組學的子學科也在不斷出現。

組學技術已被證明是揭示復雜生物過程的有力工具，在食品質量安全監測、食品摻假及溯源分析、食品營養評價等方面發揮著重要作用。利用組學技術可以在一個樣本中分析數千個基因、蛋白質或代謝物，從而從全局角度了解基因表達、蛋白質和代謝物豐度變化，為破譯信號通路和細胞過程、解釋功能機制提供可能。因此，為進一步研究植物精油的抑菌機理，需要進行轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學分析，以了解精油的靶向途徑，確定植物精油抑菌的分子作用機理（圖1）。

2.2 轉錄組學分析

轉錄組即基因組在特定時間或狀態下產生的完整的RNA轉錄本，轉錄組學技術用于研究細胞中所有基因的整體轉錄水平和轉錄調控過程，對不同條件下表達的基因進行差異性鑒定，了解基因組的功能元件，揭示細胞的分子組成。轉錄組技術包括基因芯片技術和測序技術，RNA-seq是目前最新發展的深度測序技術，由于其具有高通量、結果精確、重現性好及成本低等優勢，已經成為目前轉錄組研究中使用最多的方法。轉錄組學分析已被廣泛應用于抗菌機理研究中，細菌經過精油處理后會通過調控部分基因的表達應對精油的應激環境，利用轉錄組學分析菌株的基因表達情況，確定精油的作用靶點（表2）。

抗菌藥物的不合理使用導致細菌耐藥性增加的現象越來越嚴重，研究發現一些非抗生素類的藥物通過改變細胞膜的通透性、抑制細菌生物膜形成和外排泵等方式影響細菌的耐藥機制，對細菌的耐藥性起到一定的消除作用，以達到抑菌的目的。植物精油成分復雜，作為廣譜抗生素的替代藥物逐漸發揮優勢，Cui Haiying等證明丁香精油通過破壞細胞膜和阻礙生物膜的形成抑制單核細胞增生李斯特菌的生長。胡蘿卜軟腐果膠桿菌胡蘿卜亞種（Pectobacterium carotovorum subsp.carotovorum）經丁香精油和牛至精油處理后，細胞膜出現明顯的收縮和破裂，轉錄組學分析結果顯示，與運動和生物膜形成相關的基因（fliA、mreB）的轉錄水平下調。丁香精油和牛至精油在1/2和1/4 MIC條件下均能顯著抑制德比沙門氏菌（Salmonella Derby）的生物膜形成，而與脂肪酸代謝、TCA循環和氧化磷酸化相關基因的表達呈現顯著下調，細菌能量代謝受到明顯抑制，因此，丁香精油和牛至精油極有可能是通過抑制細菌能量代謝和阻礙細胞活性抑制生物膜的形成，進而抑制細菌的生命活動。然而，精油和化學單體成分的大規模應用是否會引起細菌對精油成分的耐藥性尚未可知，Chueca等利用轉錄組學研究發現，香芹酚處理顯著上調了大腸桿菌的多藥物外排泵相關基因（acrA、mdtM），這揭示了菌株在香芹酚作用下可能的生存策略。目前更多的研究重心在植物精油和單體成分的抑菌活性和抑菌機理的解析上，關于細菌對精油的獲得耐藥性程度還需進行系統、廣泛地研究。

細菌可以利用QS系統實現種間和種內的交流，調節與毒力因子和發病機制相關的基因的表達，并且QS系統貫穿細菌生長繁殖的整個過程，與細菌群體穩定性密切相關，D’aquila等研究發現精油可以通過影響細菌QS抑制細菌的生命活動。熒光假單胞菌具有較強的生物膜形成能力，其生物膜組織是由LuxL/LuxR介導的QS信號調節，香芹酚可以通過干擾LuxR介導的QS和c-di-GMP的信號通路以及氨基酸降解相關的基因的轉錄，減弱熒光假單胞菌的生物膜形成能力。此外，Wang Xin等利用轉錄組學分析了生姜精油處理的大腸桿菌和金黃色葡萄球菌基因表達的變化，與編碼細胞膜相關蛋白的基因表達下調，說明細菌細胞膜受損。菌株在受到不良刺激后會激活自我保護系統，改變細胞膜脂肪酸組分來保持其流動性，經丁香酚、香芹酚和百里香酚處理后，禾谷鐮刀菌脂肪酸合成與代謝通路相關的基因表達下調，說明酚類物質可能抑制了細菌自我保護能力。

2.3 蛋白質組學分析

蛋白質組學是指特定時間、特定條件下，對細胞或個體中表達的所有蛋白質結構和功能，以及蛋白質間的相互作用進行的研究。蛋白質組學可以分為表達蛋白質組學、結構蛋白質組學、功能蛋白質組學，應用的技術包括2-DE、MS等。利用蛋白質組學對精油處理的生物體的蛋白質組譜進行分析，鑒定和量化差異表達的蛋白質信號，為精油抗菌活性提供證據，并顯示其特定靶點，如表2所示。

精油成分復雜，對細菌的作用靶點多樣。Tang Cailin等研究發現耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）通過調節蛋白質表達適應砂仁精油的應激環境，144 個蛋白表達差異顯著，KEGG通路富集分析發現，精油主要影響MRSA的碳水化合物和氨基酸代謝。茶樹精油通過抑制糖酵解，破壞TCA循環，誘導線粒體功能障礙，進而破壞灰霉病菌的能量代謝途徑，影響細胞的生命活動。

活性氧可以通過介導抗菌機制破壞機體的防御系統，并且活性氧的存在會破壞氧化應激敏感物質，如蛋白質和遺傳物質。胡振陽研究紫蘇精油對黃曲霉的抑制作用，KEGG功能富集分析結果顯示，紫蘇精油誘導表達的差異蛋白主要富集在氨基酸生物合成和代謝、機體抗氧化代謝、脂肪酸代謝、脂質代謝和能量代謝等途徑。同時，谷胱甘肽轉移酶表達下調，說明紫蘇精油通過抑制谷胱甘肽轉移酶系，減弱菌體對活性氧的清除能力，使活性氧在細胞內大量積累造成細胞損傷。在此基礎上，進一步的研究表明，紫蘇精油通過阻斷抗氧化防御過程和糖酵解途徑抑制黃曲霉的生長。

細菌趨化性是指具有運動能力的細菌對物質化學濃度梯度做出的反應，利用鞭毛的快速旋轉，細菌在復雜的環境中不斷運動，趨向有益刺激，逃避有害刺激，因此，細菌趨化性和鞭毛組裝受到抑制不利于細菌正常的生命活動。研究發現，百里香精油對單核細胞增生李斯特菌的信息傳導、代謝、機體系統等產生了不同程度的影響，同時，精油可能抑制了細菌鞭毛合成，阻斷了鞭毛運動，并導致單核細胞增生李斯特菌部分結構被破壞。

2.4 代謝組學分析

代謝組學側重于研究生物系統內代謝物的變化，能夠進一步揭示轉錄本和蛋白質的下游產物，其定義是對生命體在特定生理時期內所有低分子質量代謝物（分子質量＜1000 Da）進行定性和定量分析的一門學科，目前主要基于GC-MS、LC-MS和NMR等分析平臺進行研究。代謝組學已被廣泛應用于深入解析植物精油抑菌機理的研究中（表2）。

氨基酸在蛋白質合成、生物酶合成和調控、基因表達以及維持細胞滲透壓穩定性方面發揮著重要作用，因此，細胞內氨基酸代謝尤為重要。惡臭假單胞菌經過玫瑰精油處理后，在代謝水平共篩選出200 個差異代謝物，主要涉及TCA循環、氨基酸代謝、核苷酸代謝、碳水化合物代謝、脂質代謝等代謝途徑，其中氨基酸代謝受到的破壞最嚴重，研究表明玫瑰精油可以從多個靶點和途徑抑制惡臭假單胞菌。同樣，經過牛至精油處理后，耐冷性摩根菌細胞內代謝物發生顯著變化，差異代謝物主要涉及碳水化合物代謝、氨基酸代謝、輔因子和維生素代謝、核苷酸代謝、脂質代謝和能量代謝。TCA循環作為ATP生成和氨基酸代謝的重要代謝途徑，當受到破壞時會嚴重影響細胞的生命活動。Chen Jiali等利用基于GC-MS技術的代謝組學方法，研究香樟葉精油存在下MRSA的代謝圖譜，代謝組學評估結果顯示，在精油脅迫下74 種代謝物存在顯著差異，其中TCA循環中兩種上游代謝物（檸檬酸和琥珀酸）下調，而兩種下游代謝物（延胡索酸和蘋果酸）上調，表明TCA途徑可能被破壞，香樟葉精油通過影響TCA循環抑制細菌生命活動。此外，研究發現山蒼子精油、牛至精油和肉桂精油等都可以通過影響細胞內氨基酸合成和代謝，以及TCA循環抑制細胞的生命活動。

植物精油的單體成分具有一定的抑菌活性，研究學者對精油單體成分的抑菌活性和機理進行了進一步探究。Li Yuansong等基于超高效液相色譜-串聯質譜（UPLC-MS/MS）技術研究芳樟醇抑制莓實假單胞菌呼吸代謝的作用機理，最低抑菌濃度的芳樟醇處理改變了細胞內的代謝圖譜，差異代謝物主要富集在能量代謝、氨基酸代謝和核酸代謝通路，為芳樟醇的抑菌機理提供了新的認識。另外，芳樟醇可以通過降低丙酮酸激酶、琥珀酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶的活性抑制單核細胞增生李斯特菌的呼吸代謝，并且芳樟醇處理也導致細菌細胞內活性氧過量積累，細胞膜被破壞。然而，部分研究報道，與植物精油相比單體成分的抑菌活性相對較弱，這可能是因為精油的成分復雜多樣，各成分間存在協同作用。因此，還需要對精油單體成分的抑菌靶點進行深入探究，并確定各成分間的相互作用機制。

Sieniawska等基于LC-MS分析發現，肉桂醛可能引起結核分枝桿菌氧化還原穩態和解毒機制的紊亂。Tang Cailin等探究了砂仁精油對MRSA的抑制作用，經過砂仁精油處理后，細菌內碳水化合物、氨基酸和脂質的數量增加，核苷酸的數量減少，然而，不同于2.3節中提出的活性氧過量積累會引起細胞氧化損傷的說法，該研究結果顯示，砂仁精油通過降低細胞內活性氧水平抑制MRSA的生長，進一步實驗驗證發現，細胞內活性氧含量增加會降低MRSA對砂仁精油的敏感性。這說明不同種類的精油對不同的菌株有其獨特的抑制作用方式，研究不同應激環境下菌株的代謝變化，有助于全面掌握精油的抑菌靶點，開發綠色、安全、有效的食品添加劑。

2.5 多組學技術聯合應用

近年來，單一組學在植物精油抑菌機理研究中得到了廣泛的應用。然而，單一組學在研究中存在一定的局限性，并不能全面、系統地闡明精油的作用機理。如代謝組學所利用的儀器設備靈敏度和可用性有限，導致一些以低濃度存在或具有復雜的化學結構的代謝物難以被檢測到，而轉錄組學所采用的高通量測學技術具有精確度高、檢測范圍廣的優點，其分析結果更加可靠，可以彌補代謝組學技術的不足。鑒于此，多組學技術聯用能夠打通壁壘，實現各技術間的互補。

最近，多重組學方法在基因、蛋白質和代謝物水平上的表達和調控的綜合分析以揭示抑菌劑抑菌機理方面顯示出巨大的潛力。Cheng Feng等利用轉錄組學和代謝組學聯合解析萜品烯-4-醇對MRSA的影響，研究表明萜品烯-4-醇具有良好的抑菌活性，能顯著抑制MRSA生物膜的形成，并通過抑制嘌呤和嘧啶的代謝抑制MRSA的生長。Bai Jinrong等通過轉錄組學和代謝組學方法發現莽草酸和奎寧酸對金黃色葡萄球菌的作用機制存在明顯差異。此外，芳樟醇能夠引起單核細胞增生李斯特菌的轉錄和蛋白水平的顯著變化，通過破壞細胞結構、損害能量代謝、激活特定氨基酸代謝發揮抗菌作用。多組學技術聯用在揭示抑菌機理的研究中取得了一定的成果，彌補了單一組學技術應用的不足，但是，在檢測技術和數據分析方法等方面需要進一步提高和完善，以確保研究結果的可靠性。

03

結語

綜上所述，植物精油對多種細菌具有抑制作用，但由于其抑菌作用靶點較多、抑菌機理較為復雜，基于細胞水平與分子水平解析精油抑菌機制仍舊欠缺全面性，無法從基因、蛋白質、代謝產物全局描繪植物精油抑菌機制，伴隨著組學技術的發展，利用組學技術解析細菌基因表達、蛋白質和代謝產物豐度變化已經成為可能。不同種類的植物精油對不同菌株的抑制方式有差別，本文系統性總結了基于轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學進行的植物精油抑菌機理的研究進展，確定精油中活性成分的作用靶點，以及在分子水平上細菌受到調節的代謝途徑，并總結為以下幾點：破壞細菌細胞膜完整性和通透性；抑制細菌生物膜形成，消除細菌耐藥性；影響細菌QS通路；抑制鞭毛合成，阻斷鞭毛運動；破壞TCA循環，干擾細胞的代謝活動，包括氨基酸代謝、能量代謝、核酸代謝、脂質代謝等。利用單一組學技術解析植物精油抑菌機理，仍舊無法全局闡明精油抑菌機制，而多組學技術聯用使其成為可能。

多組學技術聯用可以將細菌在精油脅迫環境下的轉錄組、蛋白質組和代謝組等多維度信息進行有機整合，全面探索精油活性成分對細菌的影響機制，促進完整抑菌機制譜圖的繪制。盡管多組學聯用技術的應用已取得了一定的進展，但在解析精油抑菌機制研究中仍需進一步探索。例如，各組學檢測技術的靈敏度和可靠性需要不斷提升；組學數據通過不同技術平臺獲得，數據的復雜性對整合多組學數據的計算工具和方法提出了更高的要求；另外，多組學分析的高成本也是限制其廣泛應用的一個重要因素。目前研究也集中在提高儀器靈敏度、開發新的分析技術和增強數據分析方法上。未來，隨著高通量測序技術和數據融合分析方法的進步，多組學聯用將更好地實現技術間的互補，成為解析抑菌機理的新方向，為解析植物精油抑菌機理提供有價值的見解，也為精油在食品中的應用提供更全面的理論數據支撐。

通信作者：

趙永強，研究員， 中國水產科學研究院南海水產研究所食品工程與質量安全研究室副主任，博士，中國水產科學研究院南海水產研究所研究員、碩士生導師。現任中國水產科學研究院南海水產研究所食品工程與質量安全研究室副主任、農業農村部水產品加工重點實驗室副主任、水科院海水產品品質評價與調控創新團隊首席。兼任國家水產品加工技術研發體系秘書、國際標準化組織/食品技術委員會/肉禽蛋魚及其制品分技術委員會（ISO/TC 34/SC）技術對口工作組專家、中國食品工業協會理事、國家綠色食品評審專家、《Food Science of Animal Products》《大連海洋大學學報》青年編委、中國海洋大學、上海海洋大學、廣東海洋大學等高校碩導。入選水科院“水科英才”拔尖人才、“百名科技英才”、廣州市“珠江科技新星”。主持國家自然科學基金項目2 項、國家重點研發計劃項目子課題2 項、國家科技支撐計劃項目子課題1 項、科技部外專局高端外國專家引進計劃項目、海南省自然科學基金、廣東省科技計劃項目等項目20余項，獲各級科技獎勵10余項，發表論文100余篇，ESI高被引3 篇，獲授權發明專利10余件，出版專著5 部，起草標準20余項。任國家自然科學基金，廣東省自然科學基金杰出青年基金、區域聯合基金，浙江省自然科學基金杰出青年基金、重點基金項目，山東省優秀青年科學基金等項目評審專家。擔任《Frontiers in Nutrition》《Applied Sciences》《食品安全質量檢測學報》客座編輯，《Trends in Food Science & Technology》《Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety》《Food Chemistry》《水產學報》等國內外期刊審稿人。

王迪，副研究員， 中國水產科學研究院南海水產研究所食品工程與質量安全研究室特研究員， 博士，主要從事食品微生物和水產品加工與質量安全控制方面研究。 2022年入選中國水產科學研究院“青年英才”，主持國家自然科學基金青年基金、海南省自然科學基金青年基金、廣州市基礎研究計劃基礎與應用基礎研究項目、中央級公益性科研院級基本科研業務費專項資金項目等科研項目8 項。 作為主要完成人參加國家自然科學基金面上項目、國家現代農業（海水魚）產業技術體系建設專項、海南省三亞灣重點研發計劃等項目多項。 發表學術論文38 篇，其中SCI 21 篇，第一/通信發表論文12 篇，以第一作者發表SCI 7 篇，以第一發明人申請專利3 件，獲授權專利2 件。 參與編寫出版學術專著3 部。 擔任《Food & Health》《肉類研究》青 年編委，《Foods》《Frontiers in Nutrition》等客座編輯《Food Control》《LWT-Food Science and Technology》《Food Frontiers》《Food Bioscience》等國際學術期刊審稿專家。 研究成果獲廣東省農業技術推廣二等獎。

第一作者：

王亞哲，上海海洋大學與中國水產科學研究院南海水產研究所聯合培養2022級碩士研究生，研究方向為水產品質量安全與品質調控。

本文《多組學視角下植物精油抑菌機理的研究進展》來源于《食品科學》2024年45卷第17期348-356頁，作者：王亞哲，趙永強，王迪，陳勝軍，于剛，馮陽，王悅齊，李春生。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20230905-028。點擊下方閱讀原文即可查看文章相關信息。

實習編輯：李雄；責任編輯：張睿梅。點擊下方 閱讀原文 即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

為深入探討未來食品在大食物觀框架下的創新發展機遇與挑戰，促進產學研用各界的交流合作，由北京食品科學研究院、中國肉類食品綜合研究中心、國家市場監督管理總局技術創新中心（動物替代蛋白）及中國食品雜志社《食品科學》雜志、《Food Science and Human Wellness》雜志、《Journal of Future Foods》雜志主辦，西華大學食品與生物工程學院、四川旅游學院烹飪與食品科學工程學院、四川輕化工大學生物工程學院、成都大學食品與生物工程學院、成都醫學院檢驗醫學院、四川省農業科學院農產品加工研究所、中國農業科學院都市農業研究所、四川大學農產品加工研究院、西昌學院農業科學學院、宿州學院生物與食品工程學院、大連民族大學生命科學學院、北京聯合大學保健食品功能檢測中心共同主辦的“第二屆大食物觀·未來食品科技創新國際研討會”即將于2025年5月24-25日在中國 四川 成都召開。

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