4月26日,中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥研究中心在《自然》雜志(Nature)在線發(fā)表研究論文《BR與GA激素平衡調(diào)控小麥株型和產(chǎn)量的分子機(jī)制》(Reducing brassinosteroid signaling enhances grain yield in semi-dwarf wheat)。研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)多年大規(guī)模田間表型調(diào)查和遺傳學(xué)研究,鑒定到一個(gè)顯著提升小麥群體產(chǎn)量的關(guān)鍵位點(diǎn),為高產(chǎn)高效半矮稈小麥新品種培育提供了重要基因資源和新的育種策略。與此同時(shí),這項(xiàng)研究還鑒定到一個(gè)油菜素內(nèi)酯(Brassinosteroid, BR)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵正調(diào)控因子ZnF,在理論上加深了對(duì)BR信號(hào)途徑的認(rèn)識(shí)。
小麥(
Triticum
aestivumL.)是世界上種植面積最大的糧食作物,為人類(lèi)提供21%的食物熱量和20%的蛋白質(zhì)來(lái)源。國(guó)內(nèi)外實(shí)踐表明,品種對(duì)提高作物單產(chǎn)的貢獻(xiàn)率達(dá)到40%以上,其中關(guān)鍵基因的發(fā)掘和利用對(duì)小麥產(chǎn)量遺傳改良起到重要推動(dòng)作用。比如,上世紀(jì)中葉的“綠色革命”通過(guò)利用Rht-B1b或Rht-D1b等矮稈基因,顯著降低小麥株高,提高了收獲指數(shù),解決了植株倒伏問(wèn)題,從而實(shí)現(xiàn)了單產(chǎn)的大幅度提升。但是,Rht-B1b或Rht-D1b矮稈等位變異同時(shí)存在粒重和氮素利用效率顯著降低等不良效應(yīng)。因此,挖掘和利用新的矮稈基因資源,培育不依賴(lài)于Rht1-B1b或Rht1-D1b的半矮稈小麥品種,一直是小麥遺傳育種領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。
中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥研究中心歷時(shí)十年,基于正向遺傳學(xué)研究策略,在4B染色體短臂上鑒定到一個(gè)協(xié)同提升小麥產(chǎn)量和氮素利用效率的半矮稈位點(diǎn)。該位點(diǎn)為一段500Kb左右的大片段缺失,導(dǎo)致3個(gè)緊密連鎖的基因丟失,即Rht-B1/EamA-B/ZnF-B,命名為r-e-z單倍型。與綠色革命基因型Rht-B1b相比,r-e-z缺失單倍型保持了半矮稈株型,且莖稈強(qiáng)度、耐密性、收獲指數(shù)、千粒重和產(chǎn)量等均有顯著提升。在群體水平下,缺失單倍型可使小麥增產(chǎn)10%以上(圖1)。
圖1 r-e-z單倍型的鑒定與田間小區(qū)產(chǎn)量比較實(shí)驗(yàn)
為了解析決定r-e-z遺傳效應(yīng)的候選基因,利用基因編輯技術(shù)創(chuàng)制了3個(gè)基因(Rht-B1/EamA-B/ZnF-B)的不同類(lèi)型突變體。結(jié)果顯示,與野生型Fielder(Rht-B1b)相比,赤霉素(Gibberellin,GA)信號(hào)的負(fù)調(diào)控因子Rht-B1b功能喪失導(dǎo)致株高、穗長(zhǎng)和粒重顯著增加;ZnF-B功能缺失表現(xiàn)出株高和千粒重降低的表型,但是穗長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異;EamA-B敲除株系與野生型之間沒(méi)有觀察到表型改變。研究還發(fā)現(xiàn),Rht-B1b和ZnF-B同時(shí)突變與r-e-z遺傳效應(yīng)基本相似(圖2)。
圖2 Rht-B1和ZnF-B是決定r-e-z遺傳效應(yīng)的關(guān)鍵基因
ZnF編碼一個(gè)含有RING結(jié)構(gòu)域的細(xì)胞膜定位E3泛素連接酶。生化研究表明,ZnF蛋白能夠與細(xì)胞膜表面的油菜素內(nèi)酯受體蛋白TaBRI1及其阻遏蛋白TaBKI1相互作用,并特異性介導(dǎo)TaBKI1在質(zhì)膜上的降解。ZnF功能缺失使TaBKI1蛋白在質(zhì)膜上過(guò)量積累,阻遏了BR信號(hào)的正常傳導(dǎo),進(jìn)而使小麥株高降低(圖3)。
圖3 ZnF是一個(gè)新的BR信號(hào)正調(diào)控因子
單倍型分析結(jié)果表明,增產(chǎn)的缺失單倍型為稀有的變異類(lèi)型,僅在我國(guó)的12份種質(zhì)資源中存在。通過(guò)標(biāo)記輔助選擇策略,結(jié)合常規(guī)育種,初步選育出4個(gè)整合r-e-z單倍型的高產(chǎn)、半矮稈小麥苗頭品系,在群體條件下產(chǎn)量比高產(chǎn)主栽品種良星99提高6.5%-15.2%(圖4)。
圖4 利用r-e-z單倍型培育出的半矮稈高產(chǎn)小麥苗頭品系
綜上,該研究鑒定到一個(gè)稀有單倍型r-e-z,含有一個(gè)協(xié)同控制株型、產(chǎn)量和氮素利用效率的遺傳模塊(Rht-B1/ZnF-B)。其中,ZnF是BR信號(hào)的正調(diào)控因子,而Rht-B1是GA信號(hào)的負(fù)調(diào)控因子。利用r-e-z單倍型介導(dǎo)的BR和GA激素再平衡,可以培育出矮稈抗倒、高產(chǎn)和氮素高效利用的小麥品種,在突破現(xiàn)有綠色革命品種產(chǎn)量瓶頸方面有潛在的重要育種利用價(jià)值。
中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥中心博士研究生宋龍、劉杰副教授為該論文的共同第一作者,倪中福教授為論文通訊作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)孫其信教授全程指導(dǎo)了該項(xiàng)研究。美國(guó)堪薩斯州立大學(xué)柏貴華教授、俄克拉荷馬州立大學(xué)嚴(yán)六零教授和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所李文學(xué)研究員在寫(xiě)作上進(jìn)行了細(xì)心指導(dǎo)。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展野外觀測(cè)站(曲周)宋印明和閆勇老師在小麥育種方面提供了重要幫助。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所刁現(xiàn)民研究員和湯沙副研究員饋贈(zèng)了BRI1抗體,中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所褚金芳和辛培勇博士、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)陳倩副教授和王西博士后分別在激素測(cè)定和泛素化實(shí)驗(yàn)上給予了大力支持。該項(xiàng)研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、海南崖州灣種子實(shí)驗(yàn)室、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目的資助。
團(tuán)隊(duì)介紹
孫其信教授作為學(xué)術(shù)帶頭人的中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥研究中心長(zhǎng)期圍繞多倍體小麥產(chǎn)量性狀形成、小麥廣適性的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)制、小麥品質(zhì)性狀遺傳調(diào)控等一系列重要科學(xué)問(wèn)題開(kāi)展系統(tǒng)深入的研究。該團(tuán)隊(duì)近10年共獲得國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)1項(xiàng),國(guó)家技術(shù)發(fā)明二等獎(jiǎng)1項(xiàng),教育部高校科研優(yōu)秀成果技術(shù)發(fā)明獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)1項(xiàng),中華農(nóng)業(yè)科技獎(jiǎng)優(yōu)秀創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)獎(jiǎng)1項(xiàng);近5年在小麥研究領(lǐng)域發(fā)表Nature、Nature Communications、The Plant Cell、Molecular Plant等高水平研究論文50余篇。
論文鏈接:
https://www.nature.com/articles/s41586-023-06023-6
來(lái)源: 中國(guó)農(nóng)大新聞網(wǎng)
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