發酵作為一種古老而又現代的生物過程，以其獨特的魅力和廣泛的應用，深刻地影響著我們生活的方方面面。

《科學畫報》編輯部

文/黃詩愉 王國強

鄧元慧，中國科協創新戰略研究院助理研究員。

王國強，中國科協創新戰略研究院研究員。

發酵是一種生物化學現象，一般指微生物通過生命活動對有機物進行分解代謝的過程。發酵的英文單詞“fermentation”是從拉丁文“fervere”演化而來，拉丁文原意為發泡、翻騰。發酵在人類歷史長河中源遠流長，無處不在，深刻影響著我們的生活。人類對發酵現象的最早利用是制作食物，這是因為人們發現很多經過自然發酵后的食物十分美味，特別受歡迎。可以說，人類對發酵的最初認識就是“自然界的大廚”，因為它能將原本寡味平凡的材料轉變為能刺激人們味蕾的美味佳肴。但是，隨著人類對發酵的認識從經驗的感性認知升級到科學的理性認知，現在人類對發酵產品的利用已經不僅僅局限于食物了。

發酵歷史

人類對發酵現象的認識和利用歷史十分悠久，最早 可以追溯到上萬年前。在現在以色列的迦密山，人們考古發現了距今13 700~11 700年前的釀酒痕跡。20世紀90年代，考古學家在伊朗北部扎格羅斯山脈挖掘出一個罐子，證明在距今7 000多年前人類就已經開始飲用葡萄酒。在我國河南賈湖新石器遺址，考古學家發現了距今9 000年前的釀酒遺跡。除了酒之外，古人還對奶制品、面團、豆制品等進行發酵處理，并食用其發酵后產物。

釀酒酵母

我國古代就掌握了醬油、醋、饅頭、腐乳等多種發 酵食品的制作方法。這些傳統發酵食品不僅豐富了人們的飲食文化，還在一定程度上促進了人們的健康和營養。北魏時期的農業專家賈思勰在他寫的《齊民要術》里就詳細記載了制曲、釀酒、制醬和釀醋等工藝。宋代著名文學家蘇軾在《約吳遠游與姜君弼吃蕈饅頭》寫道“天下風流筍餅餤，人間濟楚蕈饅頭”，這表明作者認為蕈饅頭是人間美味，也充分說明了古人對發酵食品的喜愛。古人食用發酵食品不僅是因為貪圖發酵后食品的美味，也是為了果腹免饑，因為在古代時常鬧饑荒，且由于技術落后，食物長期保存十分困難，發酵、風干、腌制是古人為數不多能延長食物保存期的方法。

17世紀，荷蘭科學家安東尼·范·列文虎 克發明了單透鏡，將放大倍數提高了300倍，使人們首次觀察到了微生物。此后，隨著技術的進步，透鏡的放大倍數不斷提升，為人們找到發酵的科學原理奠定了技術基礎。

18世紀上半葉，人們對發酵的認知普遍深受有機化學之父、德國化學家尤斯圖斯·馮·李比希觀點的錯誤影響，普遍認為發酵是一種化學過程，不存在有機發酵物的 可能。1856年，一個釀酒商人向法國科學家 路易·巴斯德求助，他在用糖發酵釀酒的過 程中發現糖液變酸，希望巴斯德能夠找到解決方法。巴斯德利用顯微鏡對樣品進行了研究，在變酸的次品中發現了乳酸鏈球菌，在沒有變酸的正品中發現了成簇酵母菌。通過研究各種類型的發酵，巴斯德發現微生物是導致發酵產生變化的根源。1857年，巴斯德提出了發酵的微生物理論，并通過實驗證明了pH值對微生物代謝的影響。為減少枯葉病對法國葡萄酒產業帶來的損失，巴斯德還對葡萄酒發酵進行研究，他發現葡萄酒的變質與微生物有關。通過實驗，巴斯德提出了著名的“巴氏滅菌法”，該方法可有效防止葡萄酒變質。隨后，巴斯德又開始對啤酒發酵中存在的變質問題進行研究，并提出用加熱滅菌和純菌接種等辦法解決酒類變質的問題。

發酵原理

隨著人類對微觀世界的觀察不斷深入，人們逐漸認識到發 酵的本質是微生物在無氧或有氧條件下的代謝活動，微生物通過分解有機物獲取能量，并產生一系列代謝產物。人們還總結出發酵生物學的三個基本假說一是代謝能支撐假說。能直接推動生命活動（做細胞功）的能量形式叫作代謝能。微生物細胞依靠其自備的能量轉換機構，把化學能或光能持續地轉化成代謝能，并直接用來支撐其自身的生命活動。

二是代謝網絡假說。代謝途徑和輸送系統在代謝物分子水 平上整合、在輔因子水平上協調，形成橫跨微生物或細胞內外代謝網絡。代謝網絡是細胞自主調節的無尺度網絡，它作為一個整體來承擔微生物細胞的物質代謝和能量代謝。

三是細胞經濟假說。微生物細胞是一個遠離平衡狀態的不平衡的開放體系，是在物競天擇基礎上形成的細胞經濟體系。細胞經濟體系是微生物細胞生存的保障體系，它為細胞的適應性、經濟性和代謝的持續性提供保障。

這三個基本假說相互支持、相互制約、相互補充。能量代謝 需借助代謝網絡來實現，代謝網絡的運行需要代謝能的支撐，能量代謝和物質代謝相互交叉，并且都受細胞經濟規律的規范和制約。代謝網絡中代謝物的流動依賴于代謝能支撐，受制于細胞經濟規律；而對代謝能支撐和細胞經濟的研究，又必須借助于它們的載體代謝網絡。

兩類微生物對傳統發酵食品的發酵過程影響最大。一類是 真菌，包括釀酒酵母、橢圓酵母、卡爾酵母、毛霉屬、根霉屬、曲霉屬和地霉屬等。另一類是細菌，包括乳酸菌、醋酸菌、非致病棒桿菌等。酵母菌屬于真菌界，是一種單細胞的微生物，不僅具有真核細胞結構，而且具有線粒體、內質網、高爾基體等。酵母菌在有氧或無氧狀態均能存活，組織結構也比原核微生物更加復雜。乳酸菌是能利用可發酵碳水化合物產生大量乳酸的細菌的統稱，形狀有球狀和桿狀，在有氧或無氧狀態也均能存活。乳酸菌分布十分廣泛，在肉類、蔬菜、奶制品中普遍存在。乳酸菌還廣泛分布在人體腸道，大部分乳酸菌都是人體必不可少且具有重要生理功能的菌群。

不同的發酵產品所需要的菌種和發酵方式各不相同，如酒 精發酵就是酵母菌在無氧環境下將葡萄糖分解為酒精和二氧化碳，而醋酸發酵則是醋酸菌在有氧環境下將酒精氧化為醋 酸。除了這些常見的發酵類型外，還有乳酸發酵、丁酸發酵等多 種形式，每種發酵都由特定的微生物參與，并產生獨特的代謝 產物。這些代謝產物不僅決定了發酵食品的風味和品質，還具有許多重要的生物學功能。

電泳法、色層析法、紙層析法等的發明，為科學家分離、提純和鑒定蛋白質中的氨基酸奠定了基礎。1955年，英國生物化學家弗雷德里克·桑格應用紙層析法、電泳法等首次完整地測定了胰島素的氨基酸序列，同時證明蛋白質具有明確構造，為準確了解蛋白質的結構及其與蛋白質功能之間的關系、研究蛋白質的人工合成和蛋白質的生物合成奠定了基礎。20世紀50年代末，英國生物學家約翰·肯德魯和馬克斯·佩魯茨將蛋白質培育成晶體，用X射線轟擊它們，并測量射線的彎曲情況。通過這種方法，他們確定了血紅蛋白和肌紅蛋白的三維結構，展示了第一個蛋白質的三維模型。這種技術被稱為X射線晶體學。隨著這一方法的不斷改進，特別是與計算機相結合后，蛋白質的晶體結構分析速度逐漸加快，分辨率也越來越高，一些蛋白質的氨基酸順序和立體結構相繼得到了闡明，為科學家能在蛋白質大分子的一級結構，甚至三級結構的基礎上研究結構和功能的關系提供了支撐。

雖然科學家早已用經典的有機化學的縮合方法合成多肽，但這僅限于很簡單的氨基酸縮合，還不能合成出天然蛋白質。隨著20世紀50年代蛋白質大分子中氨基酸的測序技術的突破，用化學方法合成天然蛋白質成為科學家新的重要研究方向，胰島素的人工合成成為各國科學家爭相突破的重要問題。中國的科學家花了7年多的時間實現了這一重大突破。同期，美國生物化學家羅伯特·梅里菲爾德建立了多肽固相合成技術，這一技術與傳統制造多肽方法相比更加簡便、高效，成為多肽合成的基本方法。他還研制了第一臺自動化合成儀，大大提升了蛋白質合成的效率。

發酵產品

食品

酸奶、奶酪等乳制品是通過乳酸菌等微生物發酵牛奶制成的。在 酸奶發酵過程中，乳酸菌將牛奶中的乳糖轉化為乳酸，降低了牛奶的 pH值，使蛋白質凝固形成酸奶的質地。同時，乳酸菌還產生了多種維生 素，對人體腸道健康有益。奶酪的制作與之類似，但涉及更復雜的發酵 和成熟過程，不同類型的奶酪具有不同的風味和質地，這取決于所使用 的菌種、發酵時間和成熟條件。例如，藍紋奶酪的制作過程中，需要在 羊奶中加入青霉菌和凝乳酶進行發酵，發酵過程中需要翻轉奶酪以確 保霉菌均勻生長。

啤酒、葡萄酒、白酒等各種酒類都是發酵的杰作。啤酒以麥芽為主 要原料，經過麥芽糖化、酵母發酵等過程，產生了獨特的風味和酒精含 量。葡萄酒則利用葡萄皮中的天然酵母菌或人工添加的酵母菌將葡萄 汁中的糖分轉化為酒精，不同品種的葡萄和發酵工藝造就了千差萬別 的葡萄酒風味。白酒的釀造過程更為復雜，通常涉及多輪發酵和蒸餾， 以提高酒精濃度和增加風味物質的含量。

醬油、醋、腐乳等調味品也是發酵的產物。醬油的釀造以大豆或豆 粕為原料，經過霉菌、酵母菌、細菌發酵產生多種氨基酸、糖類和風味 物質，賦予醬油濃郁的鮮味和色澤。醋的制作則是利用醋酸菌將酒精轉 化為醋酸，不同原料和釀造工藝制成的醋具有不同的風味特點，如米醋 的醇厚、陳醋的濃郁、果醋的清爽。腐乳是通過毛霉等微生物發酵豆腐 制成的，發酵過程中豆腐中的蛋白質被分解為小分子多肽和氨基酸，形 成了腐乳獨特的風味和口感。

面包的松軟口感也離不開發酵。酵母在面團中發酵產生二氧化碳 氣體，使面團膨脹形成蜂窩狀結構。同時，發酵還產生了多種風味物 質，如酯類、醛類等，賦予面包獨特的香氣。酸面包則利用乳酸菌進行 發酵，除了產生二氧化碳外，還會產生乳酸等有機酸，使面包具有獨特 的酸味。

藥品

部分疫苗的生產也依賴于發酵技 術。例如，乙肝疫苗可以通過基因工程使酵母菌發酵產生乙肝表面抗原，然后經過純化和加工制成疫苗。這種發酵生產的疫苗具有高效、安全、穩定等優點，為全球乙肝預防工作作出了重要貢獻。

許多重要的抗生素都是通過發酵 生產的。例如，青霉素一般是由產黃青霉菌發酵產生的。青霉素能夠抑制細菌細胞壁上黏肽的合成作用，破壞細菌的細胞壁，從而導致細菌死亡，起到殺菌作用。它的發現和應用極大地改變了人類對抗感染性疾病的能力。鏈霉素、紅霉素等抗生素也都是通過微生物發酵合成的，這些抗生素在治療細菌感染方面發揮了關鍵作用，拯救了無數生命。

發酵還用于生產各種藥用酶和生 物制品。例如，胰蛋白酶、淀粉酶等酶類藥物可以通過微生物發酵獲得。此外，一些生物制品如胰島素、生長激素等也可以利用基因工程技術在微生物或細胞中進行發酵生產，為糖尿病、生長發育障礙等疾病的治療提供了有效的藥物。

其他發酵產品

一些微生物發酵還能夠合成生 物材料，如聚羥基脂肪酸酯（PHA） 等可降解塑料。PHA具有良好的生 物相容性和可降解性，在包裝材料、 醫療器械等領域具有廣闊的應用前 景。通過發酵生產生物材料，可以減 少傳統塑料對環境的污染，推動可 持續發展。

發酵技術可以用于處理有機廢 物，實現資源回收和環境保護。例 如，通過厭氧發酵可以將有機垃圾、 污水污泥等轉化為沼氣，沼氣可作為 能源用于發電、供暖等。同時，發酵 后的剩余物還可以作為有機肥料，用 于農業生產，實現了廢棄物的資源化 利用。

利用微生物發酵可以將生物質 轉化為生物燃料，如酒精、丁醇等。 這些生物燃料可作為汽油的替代品 或添加劑，能夠減少對化石燃料的 依賴，減少溫室氣體排放，提升燃 料品質。例如，利用玉米、甘蔗等原 料發酵生產酒精的技術，已經在一 些國家得到了廣泛應用。

發酵的未來發展趨勢

基因編輯技術為微生物發酵的優化提供了新的手段。通過對 微生物基因進行編輯，可以精確調控發酵過程中的代謝途徑，提 高目標產物的產量和質量。合成生物學則致力于設計和構建新 型的生物合成途徑，使微生物能夠合成自然界中不存在或難以大 量獲得的化合物，為醫藥、化工等領域帶來更多的創新產品。

隨著自動化、傳感器和人工智能技術的發展，發酵過程的智 能化控制將成為現實。通過實時監測發酵過程中的溫度、pH值、 溶解氧、底物濃度、產物濃度等各類參數，利用人工智能算法進 行數據分析和模型建立，可實現發酵過程的精準調控。智能化控 制可以提高發酵生產的穩定性和一致性，減少人為誤差和生產成 本，提高生產效率和產品質量。

未來，發酵技術將與化學、材料科學、計算機科學等多學科 進行更深入的融合。例如：與材料科學的融合，可以開發出具有 特殊性能的生物材料；與計算機科學的融合，可以利用人工智能 算法優化發酵工藝設計和預測發酵結果。這種多學科融合將催 生更多新穎的應用領域和產品，為能源短缺、環境污染、疾病防 治等全球性挑戰提供新的解決方案。

發酵作為一種古老而又現代的生物過程，以其獨特的魅力和廣泛的應用，深刻地影響著我們生活的方方面面。在人類的幫助下，發酵這位“大廚”的潛力被不斷挖掘。可以說，現在的發酵不僅是食物的“大廚”，也是藥品的“大廚”、材料的“大廚”、能源的“大廚”。從美味的食品到救命的藥品，從清潔能源到環保材料，發酵技術不斷創新和發展，為人類社會的進步作出了重要貢獻。相信隨著科技的不斷進步，未來發酵必將繼續展現其更多精湛“廚藝”，為我們創造更加美好的生活。

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2025年《科學畫報》