描述一下每日為你辛勤工作的腦子的外觀,它長(zhǎng)什么樣?
想好了嗎?
你的描述是不是“它分為左、右兩個(gè)半球,表面布滿深淺不一的腦溝和腦回”?沒(méi)錯(cuò),這正是我們大腦最為人熟知的外觀,然而腦的概念不止于大腦——你剛才的描述,包括小腦了嗎?
如果你的答復(fù)是肯定的,那么恭喜你,你沒(méi)有忽視這個(gè)維持你基本生存和社交能力的幕后功臣。如果你不小心忘了它,也不用太過(guò)自責(zé),畢竟,即便是科學(xué)家在研究腦的時(shí)候,也常常會(huì)略過(guò)這個(gè)擁有全腦大部分神經(jīng)元的葉片狀褶皺。
?在紅遍全球的《植物大戰(zhàn)僵尸》繪制的這張腦的形象中,幾乎找不到任何小腦元素。“僵尸吃掉了你的腦子!等等,它好像挑食……”圖源:Plants vs. Zombies Wiki
在以大腦皮層為中心的神經(jīng)影像學(xué)研究中,小腦這塊駐守顱腔底部的精巧皺褶,如一座被遺忘的精密儀器,默默在人類的認(rèn)知過(guò)程中做復(fù)雜計(jì)算。傳統(tǒng)認(rèn)知將小腦固化為動(dòng)作協(xié)調(diào)的平衡器,然而,現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)逐漸揭開(kāi)了其在高級(jí)認(rèn)知功能中的深層作用。
新近研究揭示,小腦所編織的調(diào)控記憶、語(yǔ)言、情感與決策的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),與大腦皮層有著錯(cuò)綜復(fù)雜的聯(lián)系;腦腫瘤、精神疾病中也頻現(xiàn)其身影。但盡管如此,多數(shù)“全腦”影像研究仍將小腦排除在研究對(duì)象之外,仿佛它不能算是腦的組成部分。
當(dāng)神經(jīng)影像學(xué)界系統(tǒng)性忽視小腦,“皮層中心主義”的陰影是否令我們錯(cuò)失解開(kāi)人類認(rèn)知之謎的關(guān)鍵拼圖?
?我們的小腦。圖源:Radhika Patnala
追問(wèn)快讀:
- 小腦不僅掌管運(yùn)動(dòng)功能,還參與認(rèn)知活動(dòng)。
- 自閉癥等神經(jīng)發(fā)育和精神疾病均與小腦功能異常有關(guān)。
- 超過(guò)60%聲稱研究"全腦"的神經(jīng)影像實(shí)驗(yàn)實(shí)際并未包含小腦。
- 盡管人們對(duì)小腦功能的認(rèn)識(shí)不斷加深,且技術(shù)支持,但小腦仍未被充分研究。
- 將小腦納入神經(jīng)影像研究框架,或?qū)a(chǎn)生具有臨床價(jià)值的全腦功能新發(fā)現(xiàn)。
小腦不“小”
“小腦”的英文名稱“cerebellum”,源自拉丁語(yǔ),在大腦“cerebrum”后加上指小詞*后綴“-ellum”,就可以表示“小的大腦”或“小腦”。中文里,“小腦”一詞最早出現(xiàn)在英國(guó)傳教士合信氏于1851年所著的《醫(yī)學(xué)五種》中的《全體新論》一書中。書中使用了“小腦”這一譯名,并介紹了小腦的功能。
*指小詞(Diminutive)是一種通過(guò)在詞根上添加特定后綴形成的語(yǔ)法形式,用于表示事物的體積較小、程度較輕,或帶有親切、可愛(ài)、輕蔑等情感色彩。這種語(yǔ)言現(xiàn)象不僅存在于拉丁語(yǔ)系,也在其他語(yǔ)言中有所體現(xiàn),如英語(yǔ)中的“-let”(如“booklet”表示“小冊(cè)子”)或德語(yǔ)中的“-chen”(如“M?dchen”表示“小女孩”)。
但在現(xiàn)實(shí)中,"小腦"這一稱謂常令人產(chǎn)生誤解——位于后腦勺的這一塊精巧的神經(jīng)組織,雖然看起來(lái)不大,實(shí)則承擔(dān)著非同小可的重?fù)?dān):雖然只占顱腔體積的10%,但鋪開(kāi)后表面積卻相當(dāng)于大腦皮層的八成,神經(jīng)元數(shù)量上也占全腦的56.2%到79.0%(在不同物種中有所不同)[1]。
關(guān)于小腦的功能,以往教科書常簡(jiǎn)化為"運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)中樞",如今這種“刻板印象”正在逐步消失。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)與臨床病例揭示,小腦損傷患者除存在共濟(jì)失調(diào)等經(jīng)典運(yùn)動(dòng)癥狀外,還表現(xiàn)出令人困惑的語(yǔ)義提取困難、情感障礙甚至決策功能受損等癥狀。
小腦這種在認(rèn)知功能中的深度參與,同樣具有臨床意義。例如,兒童腦腫瘤約半數(shù)發(fā)生于小腦[2],小腦腫瘤手術(shù)切除的后遺癥,除運(yùn)動(dòng)障礙外,時(shí)常也會(huì)出現(xiàn)認(rèn)知受損。此外,小腦異常也頻現(xiàn)于各種精神疾病與神經(jīng)退行性疾病之中,例如,早期小腦損傷會(huì)使自閉癥發(fā)病率提升35倍[3]。
與其日益明朗的認(rèn)知作用相悖的是,在神經(jīng)影像學(xué)的舞臺(tái)上,“皮層”仍是聚光燈下絕對(duì)的主角,“小腦”卻只能跑跑龍?zhí)住?/strong>
被忽視的小腦
當(dāng)前神經(jīng)影像學(xué)呈現(xiàn)典型的"皮層中心主義"傾向。2020年,在四本主流神經(jīng)科學(xué)期刊發(fā)表的論文中,僅有35%的"全腦"研究中提到了小腦[4]。絕大多數(shù)號(hào)稱研究了整個(gè)大腦的影像研究,在標(biāo)題、正文或圖表中都未曾提及小腦。
在一些研究中,小腦被排除是有意為之。研究者會(huì)在數(shù)據(jù)處理過(guò)程中剔除小腦部分,確保它不會(huì)出現(xiàn)在結(jié)果之中。然而這種做法不僅會(huì)遺漏有意義的發(fā)現(xiàn),還會(huì)進(jìn)一步加固“小腦不參與認(rèn)知任務(wù)”的偏見(jiàn)。如果基于這些結(jié)果進(jìn)行元分析,小腦似乎缺席許多認(rèn)知過(guò)程,無(wú)疑是加劇了這一偏見(jiàn)的固化。但實(shí)際上,這些元分析選取的研究通常首先就未將小腦(或只將部分小腦)納入分析,從而造成了這種表象。
?量化小腦在“全腦”神經(jīng)影像學(xué)研究和資助項(xiàng)目中的被排除情況。圖源:[4]
即使人們慢慢認(rèn)識(shí)到小腦對(duì)認(rèn)知過(guò)程的貢獻(xiàn),對(duì)小腦的研究仍處于邊緣化地帶:研究小腦與大腦皮層的論文數(shù)量比例為1:7.8,美國(guó)國(guó)立衛(wèi)生研究院對(duì)該領(lǐng)域的資助二十年來(lái)未見(jiàn)增長(zhǎng),相比之下,研究皮層的項(xiàng)目數(shù)量已經(jīng)翻倍[4]。
多重原因造成的系統(tǒng)性忽視,正將這顆容納約700億神經(jīng)元的重要器官,排除在對(duì)人類認(rèn)知的解釋框架之外。
忽視背后
教育體系中的“盲區(qū)”是小腦被系統(tǒng)性忽視的起點(diǎn)。在神經(jīng)科學(xué)與醫(yī)學(xué)課程中,小腦的解剖學(xué)描述往往止步于“粗放”的框架,其復(fù)雜的十小葉分區(qū)與功能亞區(qū)從未真正進(jìn)入教學(xué)視野。認(rèn)知神經(jīng)學(xué)教材中,基底節(jié)與海馬亞區(qū)的精細(xì)解析占據(jù)數(shù)頁(yè)篇幅,小腦卻淪為"運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)器"的蒼白腳注。
?小腦的組織結(jié)構(gòu)和功能拓?fù)洹D源:[4]
這種盲區(qū)加劇了“小腦不值得研究”的錯(cuò)誤印象,并使得神經(jīng)影像學(xué)研究者缺乏足夠的知識(shí)儲(chǔ)備,來(lái)解釋位于小腦的結(jié)果。早期正電子發(fā)射斷層掃描研究中,研究者誤將小腦視作不受疾病影響,也不會(huì)因?yàn)樯頎顩r波動(dòng)而改變的"惰性參照區(qū)"——這本是小腦功能未知時(shí)期的權(quán)宜假設(shè),卻使小腦在此后幾十年的影像分析中淪為不參與認(rèn)知活動(dòng)的測(cè)量基線。
小腦所處的位置也為其成像帶來(lái)了困難。小腦的顱底位置常被視為成像難點(diǎn),信噪比也確實(shí)略低于皮層。但中腦核團(tuán)、眶額皮層與前顳葉等區(qū)域同樣面臨類似挑戰(zhàn),這些區(qū)域的信號(hào)衰減程度與小腦相當(dāng);而針對(duì)呼吸與心跳等生理噪聲的干擾分析顯示,小腦與皮層承受的噪聲水平相當(dāng)。其實(shí),當(dāng)前提升皮層信號(hào)質(zhì)量的成像技術(shù)同樣適用于小腦。可是,當(dāng)這些區(qū)域被如火如荼地研究時(shí),小腦卻被“雙標(biāo)”地排除在外。
技術(shù)上的裁切,進(jìn)一步加劇了小腦研究的邊緣化。功能成像中,即便掃描設(shè)備的物理參數(shù)理論上支持全腦覆蓋,但參與認(rèn)知活動(dòng)的小腦后部仍然常因設(shè)置不當(dāng)被部分截?cái)唷?/strong>這種現(xiàn)象在大型公開(kāi)腦影像數(shù)據(jù)庫(kù)中尤為普遍,有相當(dāng)比例受試者的小腦部分存在缺失。
“分辨率不足”也是排除小腦的常見(jiàn)借口。小腦高度褶皺的解剖特征要求需要比研究皮層更高的分辨率,才能清晰分辨單個(gè)小葉。但對(duì)于同樣難以解析的皮層溝回,3mm的分辨率卻不是其功能成像的障礙。此外,如果說(shuō)研究越精細(xì)的結(jié)構(gòu),需要的分別率越高。那么,研究小腦(13-14萬(wàn)立方毫米)尚且“不足”的分辨率,卻常被研究者坦然用于研究更小的杏仁核(1200-1400立方毫米)、腹側(cè)被蓋區(qū)(約180立方毫米)、伏隔核(約470立方毫米)等其他需要更高分辨率的皮層下微小結(jié)構(gòu)[4]。
神經(jīng)影像學(xué)研究目前通用的硬件與軟件在設(shè)計(jì)時(shí),也未能充分考慮到小腦。目前最常用的7T32通道接收線圈,對(duì)參與認(rèn)知功能的小腦后部區(qū)域覆蓋不足;即便實(shí)驗(yàn)采集了小腦數(shù)據(jù),早期版本的SPM與基于表面的分析軟件(如Freesurfer)也會(huì)在處理階段剔除小腦。這種軟硬件層面的雙重限制,使得研究者即便在主觀上并非有意剔除小腦,也需要投入額外精力來(lái)確保小腦能出現(xiàn)在最終的結(jié)果中。
小腦fMRI信號(hào)的起源與解釋
小腦的fMRI激活代表何種神經(jīng)活動(dòng)?基于動(dòng)物模型研究,目前認(rèn)為小腦的血流變化很可能反映其內(nèi)部的局部信息處理過(guò)程(且確實(shí)與局部場(chǎng)電位相關(guān)),而非小腦的輸入或輸出信號(hào)。
值得注意的是,作為小腦的主要輸出神經(jīng)元,浦肯野細(xì)胞的活動(dòng)對(duì)血流的調(diào)控作用似乎不如其他細(xì)胞類型顯著。例如,平行纖維(顆粒細(xì)胞的軸突,這類細(xì)胞是大腦中數(shù)量最多的神經(jīng)元)或小腦中間神經(jīng)元可能通過(guò)調(diào)節(jié)血管活性物質(zhì)的釋放來(lái)影響血流。
這一機(jī)制與大腦皮層(如感覺(jué)皮層和視覺(jué)皮層)血氧水平依賴(BOLD))信號(hào)的起源相類似,即腦血流變化更緊密地關(guān)聯(lián)于突觸活動(dòng)引發(fā)的場(chǎng)電位,而非動(dòng)作電位輸出。
需強(qiáng)調(diào)的是,學(xué)界逐漸認(rèn)識(shí)到不同腦區(qū)的BOLD信號(hào)可能源自不同的機(jī)制,且其起源尚未在包括大腦皮層在內(nèi)的各腦區(qū)得到系統(tǒng)性解析。
盡管小腦與皮層的BOLD信號(hào)可能反映相似的生理過(guò)程,但小腦的血流動(dòng)力學(xué)響應(yīng)函數(shù)可能會(huì)與皮層有所不同(例如達(dá)峰時(shí)間更長(zhǎng))。這些發(fā)現(xiàn)對(duì)小腦功能神經(jīng)影像學(xué)結(jié)果的解讀具有重要意義。
結(jié)果的呈現(xiàn)也存在障礙。皮層結(jié)果可視化方法雖能便捷展示攤開(kāi)的皮層數(shù)據(jù),卻默認(rèn)不包含小腦等皮層下結(jié)構(gòu)。雖然存在專用小腦可視化工具,但其尚未完全嵌入主流MRI分析軟件生態(tài)。這種技術(shù)斷層導(dǎo)致一個(gè)吊詭現(xiàn)象的出現(xiàn)——即便研究包含小腦數(shù)據(jù),常規(guī)可視化流程仍會(huì)將其排除在最終呈現(xiàn)之外。
更隱蔽的誤導(dǎo)來(lái)自某些研究中"看似靜默"的小腦結(jié)果:當(dāng)一個(gè)“沒(méi)有激活”的小腦出現(xiàn)在結(jié)果中,很難說(shuō)是小腦真的沒(méi)有參與任務(wù),還是研究者在分析的某一步中有意無(wú)意地剔除了小腦。這種由數(shù)據(jù)可視化方式催生的假象,也為"小腦無(wú)關(guān)緊要"的“共識(shí)”的構(gòu)建添了一把火。
在闡釋結(jié)果時(shí),小腦往往也被降格處理。神經(jīng)影像學(xué)論文常將小腦視為“均質(zhì)組織”,其解剖學(xué)特征與功能亞區(qū)多樣性很少出現(xiàn)在討論中——這與皮層研究的精細(xì)定位形成鮮明反差,研究者大多不會(huì)聲稱“結(jié)果廣泛分布于大腦皮層”。即便發(fā)現(xiàn)顯著的小腦激活信號(hào),小腦也很少被視作核心的功能區(qū)域或網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)。研究者將其定位于認(rèn)知功能的"次要貢獻(xiàn)者",僅以"需進(jìn)一步研究"的程式化表述輕描淡寫一筆帶過(guò)。即使當(dāng)小腦結(jié)果的效應(yīng)量較之皮層更強(qiáng)時(shí),其仍被降級(jí)至補(bǔ)充材料。
?功能性神經(jīng)影像學(xué)研究中常見(jiàn)的小腦覆蓋不完全現(xiàn)象。圖中提供了兩個(gè)公開(kāi)數(shù)據(jù)集的例子,體現(xiàn)了完整和不完整的小腦覆蓋情況,并強(qiáng)調(diào)通過(guò)調(diào)整數(shù)據(jù)采集參數(shù)可以避免小腦缺失,確保全腦成像的完整性。圖源:[4]
忽略小腦時(shí),我們忽略了什么
在神經(jīng)影像學(xué)持續(xù)固守皮層中心主義的框架下,對(duì)小腦的系統(tǒng)性忽視正在扭曲我們對(duì)腦科學(xué)的認(rèn)知圖景。從基礎(chǔ)科學(xué)視角審視,小腦獨(dú)特的結(jié)構(gòu)與功能特征本應(yīng)成為理解運(yùn)動(dòng)與認(rèn)知機(jī)制的關(guān)鍵線索——其相對(duì)均質(zhì)且高度重復(fù)的細(xì)胞組織模式,與皮層呈現(xiàn)顯著分野(盡管最新研究揭示其異質(zhì)性可能超越傳統(tǒng)認(rèn)知)。
相較于皮層通過(guò)布羅德曼(Brodmann)分區(qū)展現(xiàn)的神經(jīng)元與組織結(jié)構(gòu)多樣性,小腦缺乏類似的功能解剖單元。這種獨(dú)特的神經(jīng)回路架構(gòu),恰恰為揭示"均質(zhì)化神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)如何產(chǎn)生功能特異性"這一根本問(wèn)題提供了絕佳模型。當(dāng)研究者執(zhí)著于皮層功能定位的多樣性時(shí),卻忽視了小腦可能蘊(yùn)含著截然不同的神經(jīng)計(jì)算原理。這種認(rèn)知偏差,正在阻礙我們構(gòu)建真正完整的腦功能理論體系。
小腦是連接度最高的區(qū)域之一,幾乎與所有腦區(qū)相連。功能磁共振研究揭示,小腦并非皮層的被動(dòng)鏡像,即便剝離皮層信號(hào),其功能網(wǎng)絡(luò)仍保持獨(dú)立。實(shí)際上,功能網(wǎng)絡(luò)在小腦內(nèi)以三重形式分布,其靜息態(tài)網(wǎng)絡(luò)的個(gè)體差異也顯著高于皮層。在語(yǔ)言處理中,與皮層相比,小腦對(duì)抽象語(yǔ)義與社會(huì)概念的編碼強(qiáng)度顯著高于初級(jí)聽(tīng)覺(jué)加工。
因此,當(dāng)研究者將小腦簡(jiǎn)化為皮層的附屬結(jié)構(gòu)時(shí),實(shí)則錯(cuò)過(guò)了探索一個(gè)擁有獨(dú)特計(jì)算范式的超級(jí)樞紐的機(jī)會(huì):它不僅承載著中樞神經(jīng)系統(tǒng)最密集的神經(jīng)元集群,更可能以迥異于皮層的編碼機(jī)制,重塑我們對(duì)運(yùn)動(dòng)與認(rèn)知的深層理解。
對(duì)人類小腦的深入認(rèn)知,將修正關(guān)于腦演化與發(fā)育的經(jīng)典理論框架。與其他靈長(zhǎng)類動(dòng)物相比,人類小腦體積比預(yù)期值大出2.9倍[5]。且在猿類與人類進(jìn)化譜系中,其擴(kuò)張速率遠(yuǎn)超新皮層[6]。現(xiàn)代人類小腦與大腦皮層的體積比例較類人猿顯著失衡,暗示其在認(rèn)知飛躍中扮演特殊角色。
?來(lái)源:S.J.Potashner
此外,小腦呈現(xiàn)出與皮層截然不同的發(fā)育軌跡:皮層神經(jīng)發(fā)生在出生前基本完成,而小腦神經(jīng)發(fā)生卻持續(xù)至出生后一年。這種差異導(dǎo)致早期小腦損傷引發(fā)的認(rèn)知缺陷遠(yuǎn)較后期損傷更嚴(yán)重,出生即缺失小腦的個(gè)體終其一生伴有運(yùn)動(dòng)與認(rèn)知障礙,這與皮層"早期損傷預(yù)后更佳"的規(guī)律完全相反,皮層損傷的新生兒有可能正常發(fā)育。
另一方面,忽視小腦也會(huì)造成臨床上的困境。約半數(shù)兒童腦腫瘤發(fā)生于小腦,手術(shù)切除雖能挽救生命,卻常引起終身運(yùn)動(dòng)障礙與認(rèn)知受損。然而,由于"小腦不參與認(rèn)知"的固有偏見(jiàn),以及對(duì)小腦認(rèn)知功能的普遍缺乏,鮮有醫(yī)生在術(shù)后安排患者參加神經(jīng)心理隨訪,使得后者難以接受有效的治療。甚至,目前的小腦損傷的標(biāo)準(zhǔn)化評(píng)估并不包含神經(jīng)心理檢查,很多因小腦受損而產(chǎn)生的認(rèn)知缺陷通常未被確診。
一位在童年時(shí)期切除小腦腫瘤的患者的經(jīng)歷極具代表性——盡管存在持續(xù)十余年的閱讀理解和注意力缺陷,其反復(fù)申請(qǐng)的神經(jīng)心理測(cè)試始終被以"運(yùn)動(dòng)功能恢復(fù)良好"為由駁回。這種臨床認(rèn)知盲區(qū)使得小腦損傷引發(fā)的"隱形認(rèn)知障礙"難以獲得有效干預(yù),最終演變?yōu)橛绊懟颊呱畹拈L(zhǎng)期隱痛。
?情緒障礙相關(guān)的小腦腦區(qū)及其與皮層的關(guān)聯(lián). Schmahmann JD. Emotional disorders and the cerebellum: Neurobiological substrates, neuropsychiatry, and therapeutic implications. Handbook of Clinical Neurology. 2021;183:109-154.
小腦異常也是多類神經(jīng)精神疾病的共性特征。自閉癥譜系障礙患者中,小腦是最常見(jiàn)的異常位點(diǎn),早期小腦損傷可使自閉癥患病風(fēng)險(xiǎn)激增35倍[7];約40%的嬰兒期小腦出血患者后期會(huì)被診斷為自閉癥,而皮層病變嬰兒的該比例僅為4%[8]。精神病患者群體中高達(dá)半數(shù)存在小腦蚓部萎縮,超過(guò)25%的小腦病變患者伴隨抑郁癥狀[9]。在注意缺陷多動(dòng)障礙、發(fā)育性語(yǔ)言障礙等神經(jīng)發(fā)育疾病、以及帕金森病與阿爾茨海默病等神經(jīng)退行性疾病中,小腦的結(jié)構(gòu)與功能也會(huì)出現(xiàn)異常。
走出皮層中心主義的迷霧
神經(jīng)影像學(xué)研究對(duì)小腦的系統(tǒng)性忽視,不僅導(dǎo)致我們對(duì)人腦的認(rèn)識(shí)不夠完全,更在臨床實(shí)踐中造成了危險(xiǎn)的認(rèn)知盲區(qū)。盡管目前尚不能斷言小腦在所有功能中均扮演著重要角色,但將其排除在研究框架之外,會(huì)使得我們既無(wú)法準(zhǔn)確界定其功能,也難以破解其在腦疾病中的關(guān)鍵作用。
在科研實(shí)操中,小腦的“失蹤”或許不是研究者有意為之,而是在數(shù)據(jù)采集與分析中路徑依賴的結(jié)果。因此,學(xué)術(shù)期刊與資助機(jī)構(gòu)作為科研范式的塑造者,可通過(guò)制度性約束推動(dòng)變革,例如要求"全腦"研究必須完整覆蓋小腦并進(jìn)行規(guī)范表述。正如此前開(kāi)放數(shù)據(jù)與代碼政策、規(guī)范統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)流程、預(yù)注冊(cè)研究制度的成功推行一樣,這種制度性干預(yù)有望將小腦重新拉回研究者的視線中。研究者自身也可通過(guò)許多方法突破既有局限。例如,在數(shù)據(jù)采集階段,確保掃描參數(shù)完整覆蓋小腦區(qū)域,審慎核查所謂的"全腦"研究。
雖然神經(jīng)影像學(xué)為解析全腦結(jié)構(gòu)與功能提供了獨(dú)特窗口,但當(dāng)研究人員基于“皮層比小腦更重要”的主觀假設(shè)將小腦從研究對(duì)象中排除時(shí),繪制出的必然是一幅殘缺的認(rèn)知圖景。要突破這種人為建構(gòu)的認(rèn)知局限,必須首先承認(rèn):任何腦區(qū)的"重要性"都不應(yīng)取決于研究者的主觀預(yù)設(shè),而應(yīng)源自對(duì)數(shù)據(jù)的客觀分析。唯有將小腦重新納入神經(jīng)影像學(xué)的觀測(cè)視野,我們方能在解碼人腦奧秘的征程中,擺脫以偏概全的認(rèn)知陷阱。
仍待解決的問(wèn)題:
如何有效地激勵(lì)神經(jīng)影像研究者在數(shù)據(jù)采集與分析中納入小腦?
哪些MRI序列和預(yù)處理方法能保全小腦與大腦的信號(hào)及數(shù)據(jù)質(zhì)量?
面對(duì)小腦相對(duì)均一的細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征,研究者應(yīng)如何解讀fMRI結(jié)果?
小腦獨(dú)特的細(xì)胞結(jié)構(gòu)(相較于大腦皮層)是否意味著其具備更優(yōu)或特殊的計(jì)算功能?
小腦功能在多大程度上反映大腦皮層區(qū)域功能?又在多大程度上執(zhí)行獨(dú)特功能?
小腦如何通過(guò)與其它腦區(qū)互動(dòng)參與認(rèn)知過(guò)程?
鑒于小腦損傷在發(fā)育早期影響顯著而后期影響有限,其如何調(diào)控全腦組織與發(fā)育進(jìn)程?
文章來(lái)源:
Wang, Bangjie, Amanda LeBel, and Anila M. D’Mello. "Ignoring the cerebellum is hindering progress in neuroscience." Trends in Cognitive Sciences (2025).
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