摘要

形成情景記憶并在之后進行想象的能力是人類體驗的核心，影響著我們對過去的回憶和對未來的展望。盡管嚙齒動物研究表明內側顳葉，特別是海馬體，參與了這些功能，但其在人類想象中的作用仍不明確。在人類參與者中，想象可以被引導和報告。在這里，我們利用運動捕捉和植入內側顳葉電極的個體的顱內腦電記錄，研究了真實世界和想象導航期間的海馬體θ振蕩。我們的結果顯示，在真實世界導航中，海馬體內部的間歇性θ動態編碼了空間信息，并將導航路徑劃分為線性段。在想象導航期間，盡管沒有外部線索，θ動態表現出類似的模式。一個統計模型成功重建了真實世界和想象中的位置，為理解人類導航和想象的神經機制提供了見解，并對理解現實環境中的記憶具有重要意義。

研究領域：神經科學、認知心理學、腦機接口，海馬θ振蕩、真實與想象導航，空間信息編碼、內側顳葉、神經序列分割

論文題目：Human neural dynamics of real-world and imagined navigation 發表時間：2025年3月10日 論文地址：https://www.nature.com/articles/s41562-025-02119-3 期刊名稱：Nature Human Beehaviour

人類如何記住走過的路，又如何在大腦中“預演”未走過的路線？這一能力與海馬體 （hippocampus） 密切相關。過去的研究表明，嚙齒類動物依賴海馬θ振蕩 （4-12 Hz） 在真實導航中分割空間信息，但其在人類想象中的作用尚不明確。近期，Nature Human Behaviour的一項研究，通過結合動作捕捉和顱內腦電圖 （iEEG） 技術，首次揭示了人類在真實行走與想象導航中共享的θ振蕩動態，為理解記憶與想象的神經機制提供了關鍵證據。

真實導航：θ振蕩標記“轉向點”

研究團隊讓5名植入癲癇治療電極的參與者在真實空間中沿預設路徑行走，同步記錄其海馬及內側顳葉 （MTL） 神經活動，實驗設計如圖1所示。結果顯示，當受試者接近路徑中的轉向點時，海馬θ振蕩幅度顯著增強。這種“θ爆發”并非持續存在，而是以間歇性節律 （平均持續0.5秒） 將導航路線分割為線性片段 （圖2） 。有趣的是，θ活動的峰值比實際身體轉向提前約1秒出現，且與行走速度下降、頭部旋轉等行為無關，提示其本質是內部生成的空間認知信號。

圖 1. 實驗設計。a. 參與者完成了一項空間導航任務，任務包括學習兩條不同的路線：一條向左的路線用淺藍色表示，一條向右的路線用深藍色表示。b. 示例：一段延時運動捕捉展示了一位選定參與者沿向右路線的導航過程。跑步機行走試驗與真實世界行走交替進行。在跑步機行走期間，參與者被要求心理模擬他們之前或即將進行的路線。在進行真實世界導航行走之前，參與者進行了跑步機行走，但沒有加入想象導航的部分。c. 術前磁共振成像和術后計算機斷層掃描（插圖部分）用于確定顱內電極觸點的位置。參與者海馬體中的四個電極觸點示例（包括兩個雙極通道）的位置用紅色標出。d. 在真實世界和想象導航期間，持續記錄了顱內腦電圖（iEEG）。真實世界導航期間的寬帶iEEG活動（灰色）與θ頻段（4–12?Hz）內的濾波信號（紅色）疊加顯示。

圖 2. 在真實世界導航過程中的θ節律。a. 不同的線條展示了每位參與者的平均行走路線。b. 示例：海馬體活動的時頻圖（跨試次平均）揭示了在左轉（頂部）和右轉（底部）行走期間與任務相關且時間上有組織的θ振蕩。黑色豎線標記了路線中轉彎發生的位置。c. 左側前海馬體中的θ活動（z標準化，每組參與者一個通道的平均值）在運動軌跡上的疊加，可以看到參與者在接近即將到來的轉彎時θ功率增強。d. 與所有轉彎對齊的平均時頻（TF）活動證實了轉彎前θ活動的參與及其時間關系（時間=0）。顯著活動以飽和顏色表示（雙側基于聚類的置換檢驗，P?<?0.001），非顯著活動以淡色顯示。e. 平均θ活動?±?標準誤差與髖部的速度和角速度并列顯示，跨組平均并與轉彎對齊（時間=0）。

想象導航：大腦的“離線地圖”

在后續實驗中，參與者被要求在跑步機上行走時“想象”相同的路徑。盡管缺乏外部感官輸入，其海馬θ動態仍展現出與真實導航相似的時空模式 （圖3） 。統計模型進一步證實，無論是真實還是想象導航，θ振蕩均可編碼路線中的相對位置。尤其在左前海馬區域，兩種條件下的神經活動時間一致性高度相關 （r=0.67） ，表明該區域可能是人類“心理模擬”空間的核心樞紐。

圖 3. 真實世界和想象空間導航的θ活動比較。a. 真實世界導航期間，跨組平均的θ活動疊加在所有參與者的平均運動軌跡上。b. 通過將數據（試驗）隨機分為兩半（A和B）并計算其平均信號之間的相關性，評估了θ動態的時間一致性。c. 一個示例通道在想象導航期間的θ活動呈現在組平均運動軌跡上。d. 與僅進行跑步機行走（對照組）相比，想象導航（Imag）和真實世界導航（Walks）期間的θ動態時間一致性顯著更高。每個顱內電極通道的數據由單獨的圓圈表示。e. 值得注意的是，真實世界導航和想象導航之間的時間一致性在空間上具有相關性。在真實世界導航中表現出較高θ動態一致性的電極，在想象導航中也表現出相當的一致性，這表明在兩種導航類型中參與的解剖區域是相似的。有趣的是，一致性最高的電極位于左側前海馬體（紅色圓圈），與內側顳葉（MTL）內的其他區域（藍色圓圈）形成對比。

從神經信號重建位置

研究團隊開發了一個基于θ振蕩的統計模型，成功從神經活動中重構出真實和想象導航的路徑 （圖4） 。模型將路線抽象為周期性正弦波，利用多電極θ動態的相位差異解碼位置信息。結果顯示，想象導航的位置重建誤差顯著低于無任務的僅跑步機行走，證明θ活動并非隨機噪聲，而是承載了結構化空間信息。這一發現為未來開發基于神經信號的導航輔助設備奠定了基礎。

圖 4. 從神經動力學重構估計相對位置。a. 導航路線結構的模型表示為在轉彎前達到峰值的?正弦模式。b. 在真實世界導航期間，從θ動態重建的?正弦路線表示。c. 在想象導航期間，從θ動態重建的?正弦路線表示。d. 真實世界導航和想象導航的重建路線表示的散點圖。每個點表示從所有通道數據中提取的0.5秒時間間隔內的平均值。e. θ動態與路線結構之間的互相關分析（根據段長度調整）顯示，真實世界導航和想象導航在滯后為0時均存在顯著相關性，而僅進行跑步機行走時未表現出這種相關性。每個路線段中θ動態的相似性和重復性導致互相關中出現四個側峰，其滯后與行走路線中一個段的長度相匹配。f. θ動態表示為所有18個電極通道中所有段內的相對位置的函數。值得注意的是，θ動態的時間在不同通道之間有所變化，大致遵循余弦或?正弦波模式（白線）。這兩種正交的θ調制有效地將相對位置編碼為循環變量。g. 使用2D直方圖從θ動態重建相對段位置，顯示實際位置和估計位置。彩色編碼表示所有實際和估計位置組合的概率。理想的重建結果將表現為對角線模式。左圖：在真實世界導航期間，估計位置（交叉驗證）緊密聚集在每個段內的實際物理位置周圍。中圖：在想象導航期間，估計位置也與從想象周期持續時間估計的位置一致，特別是在每個路線段的開始和結束時，表明在這些情況下準確性較高。右圖：然而，在沒有想象導航的僅跑步機行走期間，重建未能產生準確的結果。h. 描述每種條件下重建誤差（以度為單位作為循環變量測量）的直方圖顯示了不同的模式。在真實世界（左圖）和想象（中圖）導航條件下，誤差集中在零附近，表明重建準確。然而，在僅跑步機行走（右圖）期間，這種集中在零附近的現象消失，表明重建準確性較低。

啟示：記憶與導航的紐帶

該研究首次在人類中證實，海馬通過間歇性θ振蕩同時支持真實導航和想象行為。這種機制可能源于進化中空間導航與情景記憶的共用神經回路——海馬體既能在物理空間中標記“轉向事件”，也能在心理層面分割抽象事件邊界。此外，θ動態的“跨任務穩定性”提示，人類想象可能是對已儲存空間序列的重新組合，這與阿爾茨海默病等疾病中的空間認知障礙機制密切相關。未來，研究團隊計劃探索θ振蕩在非空間記憶 （如語言或社交場景） 中的作用，并嘗試通過實時神經反饋調控θ節律，以增強人類的導航與想象能力。這項成果不僅彌合了動物與人類研究的鴻溝，也為理解大腦如何將現實映射為思維提供了全新視角。

彭晨| 編譯

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