杜甫的《杜鵑》詩謂：“杜鵑暮春至，哀哀叫其間。我見常再拜，重是古帝魂。生子百鳥巢，百鳥不敢嗔。仍為喂其子，禮若奉至尊。”在寫這首詩之前，杜甫也曾經(jīng)寫過以“杜鵑”為題材的詩：“君不見昔日蜀天子，化為杜鵑似老烏。寄巢生子不自啄，群鳥至今為哺雛。”杜甫認(rèn)為，杜鵑是帝王的后身，其他鳥有義務(wù)給它哺育幼鳥而不敢有怨言[1]。“百鳥不敢嗔”這種似是而非且?guī)в休^強(qiáng)主觀色彩的說法，遭到后世學(xué)者的質(zhì)疑，科學(xué)家們?cè)噲D對(duì)杜鵑①的習(xí)性展開更細(xì)致的觀察，從科學(xué)的角度尋找答案。英國皇家學(xué)會(huì)院士、劍橋大學(xué)動(dòng)物學(xué)系行為生態(tài)學(xué)榮休教授尼克·戴維斯（Nick Davies）在《大杜鵑：大自然里的騙子》（

Cuckoo：Cheating by Nature

譯者朱磊博士提到，兩千多年前，亞里士多德就已經(jīng)對(duì)大杜鵑依賴寄主撫育自己后代、大杜鵑雛鳥會(huì)排擠巢中義親雛鳥的習(xí)性有明確記載。當(dāng)前，市面上一些圖書也涉及杜鵑鳥生活習(xí)性的相關(guān)內(nèi)容，比如《杜鵑借媽媽》（上海世紀(jì)出版社2006 年版）、《杜鵑鳥和杜鵑花》（天津人民美術(shù)出版社2008 年版）、《可惡的杜鵑鳥》（吉林美術(shù)出版社2012年版）等，但是這些作品偏向童書，內(nèi)容相對(duì)淺顯，從市場(chǎng)角度來看，缺乏系統(tǒng)介紹巢寄生這一自然界神奇現(xiàn)象的科學(xué)讀本。尼克·戴維斯教授是享譽(yù)世界的巢寄生研究學(xué)者，他將自己三十多年研究大杜鵑的親身經(jīng)歷和感悟?qū)懽鞒蓵?015 年正式出版。次年，該書獲得英國鳥類學(xué)基金會(huì)（BTO）和《英國鳥類雜志》（

British Birds

一、一部從協(xié)同演化角度揭示大杜鵑欺騙行為的研究之作

大杜鵑繁殖后代采用的是“貍貓換太子”的手法。它不僅會(huì)殺死寄主的親生雛鳥，而且其育雛期遠(yuǎn)遠(yuǎn)長于寄主雛鳥，因此需要耗費(fèi)寄主更多的時(shí)間和精力，極大地降低了繁殖成效。大杜鵑的繁殖策略看似逍遙自在，但其寄生計(jì)劃一旦被寄主識(shí)破，產(chǎn)卵的投入就會(huì)付諸東流。通過自然選擇，寄主與杜鵑長期協(xié)同演化，形成了一系列反寄生策略，貫穿于繁殖的各個(gè)階段[2]。結(jié)合自身的觀察研究，戴維斯在書中對(duì)大杜鵑繁殖的多種策略進(jìn)行了詳細(xì)介紹。

（一）圍繞卵的“軍備競(jìng)賽”

戴維斯主要對(duì)英國本地的大杜鵑進(jìn)行觀察，而草地鷚和白鹡鸰正是英國大杜鵑最喜歡的寄主。實(shí)驗(yàn)表明，大杜鵑卵的擬態(tài)在愚弄寄主上發(fā)揮著重要作用。大杜鵑的卵顏色和圖案跟寄主的卵很相近。以鳥卵收藏者在英國發(fā)現(xiàn)的情況為例，產(chǎn)在蘆葦鶯巢里的大杜鵑卵是綠色帶有斑點(diǎn)，跟蘆葦鶯自己的很像；產(chǎn)在草地鷚巢里的卵顏色會(huì)更深一些，棕色帶有斑點(diǎn)，與草地鷚的卵很接近；產(chǎn)在白鹡鸰巢里的卵顏色很淺，灰白色帶有細(xì)小的點(diǎn)斑，跟白鹡鸰的卵差不多。大杜鵑最終像這樣演化出了不同族群，每個(gè)族群產(chǎn)的卵都擬態(tài)特定寄主的卵。然而，例外情形是，寄生林巖鷚的大杜鵑產(chǎn)下的是白底帶紅棕色圓斑的卵，跟林巖鷚天藍(lán)色的卵區(qū)別很大。這其中的原因是，林巖鷚是歐洲大杜鵑的主要寄主中唯一沒有表現(xiàn)出卵識(shí)別能力的種類，它會(huì)接受各種顏色及圖案的模型卵。“軍備競(jìng)賽”類比假定，隨著寄主逐漸提高防御能力，大杜鵑也一代一代演化出了令人驚奇的各種伎倆[3]121-123。

值得一提的是，早在20世紀(jì)90年代，便有一些學(xué)者提出過大杜鵑的“放牧假說”。梁偉教授及其團(tuán)隊(duì)于2019年記錄了貴州六枝地區(qū)大杜鵑對(duì)北紅尾鴝巢的破壞，或許為這一假說提供了一些證據(jù)：他們觀測(cè)到的大杜鵑發(fā)現(xiàn)自己錯(cuò)過最佳寄生階段，所選宿主的巢已不利于自己寄生，于是通過分次銜走北紅尾鴝的卵直至僅剩一顆，迫使寄主放棄舊巢而建立新巢，給大杜鵑未來的寄生行為提供更多機(jī)會(huì)[4]。雖然大杜鵑的放牧行為仍需進(jìn)一步觀察研究，但這一記錄及推測(cè)對(duì)于《大杜鵑》中提到的大杜鵑產(chǎn)卵的“軍備競(jìng)賽”是一個(gè)很好的補(bǔ)充。

（二）雛鳥乞食的花招

大杜鵑雛鳥在索取食物時(shí)會(huì)張大嘴巴并發(fā)出響亮的叫聲，但人們對(duì)其機(jī)理知之甚少。麗貝卡·基爾納（R. M. Kilner）、戴維·諾貝爾（D.G. Noble）和本書作者戴維斯的共同研究表明，作為寄主的蘆葦鶯父母會(huì)整合來自雛鳥的視覺和聽覺信號(hào)來調(diào)整喂食頻率，大杜鵑雛鳥在乞食時(shí)，主要通過調(diào)整蘆葦鶯的感官傾向，以此來獲得更多食物[5]。一只大杜鵑雛鳥是如何說服其蘆葦鶯養(yǎng)父母像照料它們的親骨肉那樣努力飼喂自己的？他們?nèi)嘶藘蓚€(gè)夏天，通過多種實(shí)驗(yàn)來嘗試解決這個(gè)問題，戴維斯在書中詳細(xì)介紹了研究過程。首先，他們通過涂色實(shí)驗(yàn)，排除了大杜鵑雛鳥鮮艷的橙色口裂對(duì)寄主而言構(gòu)成主要吸引力的可能性。接下來，他們?cè)诙鄠€(gè)巢中試圖用一只和大杜鵑雛鳥一樣體型較大的歐烏鶇雛鳥暫時(shí)性代替一窩蘆葦鶯雛鳥，觀察發(fā)現(xiàn)大體型也不是大杜鵑雛鳥得到寄主親鳥飼喂的“秘籍”。隨后，戴維斯等人意識(shí)到，親鳥不僅僅觀察雛鳥，而且還會(huì)聆聽雛鳥的聲音。他們觀察發(fā)現(xiàn)，蘆葦鶯雛鳥乞食的時(shí)候會(huì)發(fā)出音頻很高的“tsi......tsi”叫聲，而大杜鵑雛鳥乞食時(shí)發(fā)出的是急促得多的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫聲，一只大杜鵑雛鳥的乞食叫聲聽起來仿佛多只蘆葦鶯雛鳥在乞食，它甚至還會(huì)根據(jù)成長中食物需求量的增長來讓叫聲變得像更多蘆葦鶯雛鳥的乞食聲。戴維斯等人又通過其他實(shí)驗(yàn)，最終得出結(jié)論：大杜鵑雛鳥的乞食叫聲刺激了蘆葦鶯成鳥更頻繁的飼喂行為[3]204-207。

若站在人類世俗角度來評(píng)判大杜鵑，它的“不勞而獲”與“行騙”很容易受到某種程度的唾棄。如果拋開這種人類文化濾鏡，單純從物種自身來看，可以發(fā)現(xiàn)這是有著巢寄生習(xí)性的鳥兒在演化中所擁有的一種本能。如果站在自然法則的角度去看，大杜鵑顯然是受到了大自然的格外恩惠，大自然不僅允許它為了偷懶而尋找合適的寄主來寄生，而且還在進(jìn)化中賜予了它高超不俗的偽裝欺騙的能力，讓它在自然界得以生存和延續(xù)。

（三）“貝氏擬態(tài)”的實(shí)際應(yīng)用

1848年，兩位偉大的博物學(xué)探險(xiǎn)家亨利·沃爾特·貝茨（Henry Walter Bates）和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace）在亞馬遜河探險(xiǎn)考察。貝茨發(fā)現(xiàn)，有些無毒的蝴蝶會(huì)跟有毒的蝴蝶一樣有著鮮亮的顏色和慵懶的飛行姿態(tài)。他認(rèn)為，沒有防衛(wèi)能力的物種（擬態(tài)者）會(huì)去模擬具有此能力的物種（被擬態(tài)者），這種現(xiàn)象普遍存在于自然界，被稱作貝氏擬態(tài)（Batesian mimicry）。華萊士認(rèn)為，許多寄生性的杜鵑種類看上去都很像猛禽，尤其是雀鷹這樣的鷹屬成員。他認(rèn)為，相似性是保護(hù)性擬態(tài)的一個(gè)例證，杜鵑自身并不能抵御天敵攻擊，卻因?yàn)殚L得像鷹類而在一定程度上減少了來自鷹類的攻擊。為了驗(yàn)證這一點(diǎn)，戴維斯教授和同事賈斯廷·韋爾貝根（Justin Welbergen）在蘆葦鶯產(chǎn)卵期間，也是它們最容易遭受巢寄生的時(shí)候，將雀鷹、大杜鵑等剝制標(biāo)本放到了巢邊，進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蘆葦鶯明顯不愿意接近和圍攻帶有橫斑的標(biāo)本。因此，戴維斯認(rèn)為橫斑確實(shí)起到了嚇阻寄主的作用，有利于大杜鵑接近寄主巢[3]165-168。不過，也有一系列研究表明，很多鳥類可以識(shí)別大杜鵑和雀鷹之間的差異。例如，在對(duì)河北永年洼濕地中大杜鵑四種寄主的研究中，當(dāng)?shù)氐臇|方大葦鶯便能很好地辨別大杜鵑和真正的捕食者雀鷹，為降低被寄生的可能性，許多東方大葦鶯會(huì)猛烈攻擊大杜鵑甚至攻擊致死。不過這里的東方大葦鶯在巢防御時(shí)攻擊性較強(qiáng)，傾向于驅(qū)趕任何入侵者，雀鷹也不例外[6]。

二、一部普及科學(xué)思維和科學(xué)方法的代表之作

2021年，國務(wù)院印發(fā)《全民科學(xué)素質(zhì)行動(dòng)規(guī)劃綱要（2021—2035年）》，指出“公民具備科學(xué)素質(zhì)是指崇尚科學(xué)精神，樹立科學(xué)思想，掌握基本科學(xué)方法，了解必要科技知識(shí)，并具有應(yīng)用其分析判斷事物和解決實(shí)際問題的能力”[7]。和《全民科學(xué)素質(zhì)行動(dòng)計(jì)劃綱要（2006—2010—2020年）》相比，一個(gè)突出變化是，科學(xué)精神、科學(xué)思想和科學(xué)方法重要性顯著提高，成為科學(xué)素質(zhì)提升中比科學(xué)知識(shí)更為重要的部分。從這一意義上來說，《大杜鵑》不僅介紹了杜鵑寄生的知識(shí)，更是適應(yīng)我國新時(shí)代公民科學(xué)素質(zhì)提升的典型作品。

（一）科學(xué)思維的豐富呈現(xiàn)

科學(xué)思維是一種基于科學(xué)方法和邏輯推理的思考方式和態(tài)度。它強(qiáng)調(diào)理性思維、觀察、實(shí)驗(yàn)和推理的結(jié)合，以追求真理和解決問題為目標(biāo)。科學(xué)思維最核心的特點(diǎn)是基于證據(jù)和實(shí)證，這在《大杜鵑》中得到了充分體現(xiàn)。比如，在圍繞卵的“軍備競(jìng)賽”一章中，作者與同伴使用模型卵進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)杜鵑卵的擬態(tài)在愚弄寄主上發(fā)揮著重要作用，草地鷚更傾向于排斥那些擬態(tài)不好的模型卵。單一證據(jù)還不能夠支撐更加廣泛的結(jié)論，他們對(duì)大杜鵑喜好的其他幾種寄主也進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明這些寄主都很在意卵的外觀，都排斥擬態(tài)不好的卵。由此得出推論，是寄主的排斥選擇了大杜鵑專性寄生特定種類的行為。

科學(xué)思維另一個(gè)重要特點(diǎn)是強(qiáng)調(diào)推理和邏輯。科學(xué)家在處理問題時(shí)會(huì)運(yùn)用邏輯推理，通過分析和演繹來理解和解決問題。比如，作者發(fā)現(xiàn)寄主對(duì)于排斥卵的行為常常保持慎重態(tài)度，主要證據(jù)包括蘆葦鶯在內(nèi)的一些寄主種類，寄主若在自己巢內(nèi)見到大杜鵑，無論是活的大杜鵑還是實(shí)驗(yàn)用的剝制大杜鵑標(biāo)本，都更有可能排斥陌生的卵。如果止步于此，是不夠的，作者又接著對(duì)這一現(xiàn)象進(jìn)行深入思考：為什么寄主會(huì)以這種方式保持警覺呢？作者通過觀察分析發(fā)現(xiàn)，寄主采取的每一步提高防御的措施，都會(huì)遭遇大杜鵑更高明的騙術(shù)。作為對(duì)巢寄生的回應(yīng)，寄主演化出了排斥卵的行為，而大杜鵑則演化出了擬態(tài)的卵。寄主隨后演化出了更為復(fù)雜的卵上記號(hào)，但是大杜鵑相應(yīng)地演化出了真假難辨的“贗品”。

（二）科學(xué)方法的綜合應(yīng)用

常用的科學(xué)方法有觀察法、實(shí)驗(yàn)法、調(diào)查法、分析法、模型法、實(shí)證法和比較法。其中，觀察法是戴維斯最常用到的方法之一。比如，為了了解大杜鵑是如何進(jìn)行巢寄生的，作者與好友于20 世紀(jì)80 年代一起在威肯草甸沼澤開展了三個(gè)繁殖季的野外工作，監(jiān)測(cè)了所有能夠找到的蘆葦鶯巢，并且采用彩環(huán)標(biāo)記、安裝小型發(fā)射器等方式，追蹤不同蘆葦鶯個(gè)體。實(shí)驗(yàn)法也在書中高頻出現(xiàn)，野外實(shí)驗(yàn)是檢驗(yàn)寄主鳥類對(duì)寄主印痕的替代研究方案，在結(jié)論推理中發(fā)揮著重要作用。針對(duì)為什么不同族群的大杜鵑的卵要模擬不同寄主的卵，為什么大杜鵑的卵那么小等問題，作者根據(jù)不同問題把模型卵按照不同方式擺放在寄主巢中，來一一驗(yàn)證自己提出的問題。

（三）科學(xué)精神的無聲滲透

戴維斯在書中對(duì)大杜鵑巢寄生行為的發(fā)現(xiàn)史進(jìn)行了介紹。亞里士多德（Aristotle）曾提到，幼小的杜鵑能“將共處一巢的其他卵或雛鳥推出去”，但在接下來的兩千年當(dāng)中，他簡短的記述似乎都被人們忽略或遺忘了。愛德華·詹納（Edward Jenner）在1788 年發(fā)表了一篇論文，對(duì)林巖鷚巢內(nèi)大杜鵑排擠寄主卵的過程進(jìn)行了詳細(xì)描述，但是他的觀察遭到不少人的質(zhì)疑，甚至這篇論文在一開始投稿時(shí)就被拒稿了。對(duì)于不同意見，詹納態(tài)度寬容，接受懷疑和批判，并始終相信自己看到的事實(shí)，主張科學(xué)認(rèn)識(shí)來源于實(shí)踐。戴維斯認(rèn)為這是一篇來自細(xì)致觀察和謹(jǐn)慎實(shí)驗(yàn)的杰作，并對(duì)詹納的好奇心和非功利性進(jìn)行了稱贊 [3]177-180。盡管詹納的記述看起來有些“荒謬可笑”，甚至讓人感到震驚，但后來，一些鳥類學(xué)家發(fā)現(xiàn)確實(shí)有這樣的例證，認(rèn)可了他的觀點(diǎn)。隨著時(shí)間的推移，越來越多類似的科學(xué)觀察逐漸打破了人們對(duì)動(dòng)物世界家庭一派溫馨和諧的刻板印象。在養(yǎng)育后代時(shí)，如果食物充足，較大的雛鳥通常會(huì)抑制自己的好斗與自私，但如果食物短缺，就會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗。大杜鵑雛鳥跟巢內(nèi)的寄主雛鳥并無血緣關(guān)系，因此更容易肆無忌憚地釋放出自私性，從偶爾、選擇性地殺死同巢雛鳥，最終演化為慣常的例行殺戮。戴維斯對(duì)這一探索過程的梳理，展現(xiàn)了科學(xué)探索的曲折性，也折射了詹納等科學(xué)家細(xì)心觀察、大膽探索、勇于質(zhì)疑的精神。

三、一部呼吁國際合作保護(hù)大杜鵑棲息地的理念之作

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，是地球生命共同體的血脈和根基，為人類提供了豐富多樣的生產(chǎn)生活必需品，也讓人們享受到健康安全的生態(tài)環(huán)境和獨(dú)特別致的景觀文化。穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于人類生產(chǎn)生活的良性發(fā)展具有重要的支撐作用，但工業(yè)革命以來，人類在創(chuàng)造巨大物質(zhì)財(cái)富的同時(shí)，也加速了對(duì)自然資源的攫取，打破了地球生態(tài)系統(tǒng)的平衡，使得人與自然的深層次矛盾逐漸顯現(xiàn)。

（一）人為原因?qū)е虏糠著B類棲息地喪失

在全球范圍內(nèi)，來自英國水文與生態(tài)研究所的羅布·庫克（Rob Cooke）等研究者估算，從更新世晚期至今約有1430 種鳥類滅絕，其中有化石記錄或者文獻(xiàn)記錄的鳥類滅絕事件有642起，也就是說有55％左右的滅絕事件目前仍未被發(fā)現(xiàn)。該研究通過對(duì)不同時(shí)期不同島嶼的滅絕率進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)人類拓殖到島嶼的時(shí)間與島嶼發(fā)生滅絕高峰的時(shí)間高度一致，說明人類是導(dǎo)致絕大部分鳥類滅絕的重要原因[8]。正如戴維斯在書中所說：“只要我們的目標(biāo)仍然是短期的經(jīng)濟(jì)效益，而非人與自然共存的長期價(jià)值，自然世界就會(huì)繼續(xù)衰退。”[3]263

（二）環(huán)境惡化影響大杜鵑遷徙路線

鳥類遷徙進(jìn)化的關(guān)鍵問題是鳥類通過遷徙，從原來的棲息區(qū)域向新的繁殖區(qū)域遷移，以此提高適應(yīng)能力，增強(qiáng)繁殖力。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，環(huán)志、雷達(dá)監(jiān)測(cè)、衛(wèi)星跟蹤等技術(shù)相繼成為鳥類遷徙研究的主要手段[9]。書中提到，鳥類研究者在大杜鵑身上裝載衛(wèi)星追蹤器研究大杜鵑的遷徙路線，然后將實(shí)時(shí)位置信息發(fā)布到網(wǎng)絡(luò)上。作者對(duì)大杜鵑的遷徙路線和在遷徙過程中的停留時(shí)間作了詳細(xì)闡述，其結(jié)果令人驚嘆不已。面對(duì)大杜鵑遷徙的困境，戴維斯呼吁通過國際合作來確保大杜鵑在生活周期的各個(gè)階段都有適宜的棲息地，幫助它們繁殖、越冬，也為它們的遷徙過程提供保障，減少路途中的危險(xiǎn)。

（三）城市化進(jìn)程擠壓野生動(dòng)物生存空間

自生命誕生以來，各類生物就在不停地演化以適應(yīng)環(huán)境變化，或最終因無法適應(yīng)環(huán)境變化而滅絕。除大陸漂移以及冰河時(shí)代這樣自然發(fā)生的大尺度變化之外，在人類踏上歷史舞臺(tái)之后，砍伐森林、焚毀草原、淹沒土地等人類活動(dòng)帶來的變化，也對(duì)其他生命的演化造成了影響。伴隨城市化進(jìn)程不斷推進(jìn)，動(dòng)植物的生存環(huán)境也在發(fā)生改變，包括氣候變化、棲息地破壞及破碎化、更為集約化的農(nóng)業(yè)和漁業(yè)、城市化，以及由入侵物種、病原體和寄生生物構(gòu)成的新的生物環(huán)境。2021年，云南西雙版納傣族自治州勐養(yǎng)子保護(hù)區(qū)的象群向北遷徙，引發(fā)社會(huì)廣泛關(guān)注。其中的一個(gè)重要原因就是，城市建設(shè)用地不斷擠壓野生動(dòng)物的生存空間，生態(tài)用地面積不斷減少，出現(xiàn)景觀破碎化和生物孤島現(xiàn)象，給種群的連通和生存繁衍帶來了很大挑戰(zhàn)[10]。

一直以來，環(huán)境科學(xué)及生態(tài)學(xué)領(lǐng)域也在積極嘗試，探索野生動(dòng)物棲息地破碎化問題的破解辦法。李廣兵等人認(rèn)為，由歐洲聯(lián)盟創(chuàng)建的生物多樣性保護(hù)網(wǎng)絡(luò)（歐盟Natura 2000）積攢了一定的經(jīng)驗(yàn)，能夠?yàn)槲覈鴹⒌鼐W(wǎng)絡(luò)化建設(shè)提供借鑒和參考。同時(shí)，也需要出臺(tái)政策形成制度保障，包括在系統(tǒng)化立法中嵌入棲息地網(wǎng)絡(luò)化的理念，在棲息地相關(guān)法律制度中增加生態(tài)整體性考量，以及在法律與政策的執(zhí)行過程中實(shí)現(xiàn)各方力量的協(xié)同[11]。在國家層面上，要通過高質(zhì)量科普喚起“生態(tài)覺醒”，讓公眾認(rèn)識(shí)自然、了解自然、理解自然[12]，推動(dòng)全社會(huì)形成尊重自然、順應(yīng)自然、保護(hù)自然的價(jià)值觀和行為方式。

通信作者：

趙崢，北京科學(xué)中心科學(xué)教育部部長、館員，研究方向?yàn)榍嗌倌昕茖W(xué)教育。

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本文轉(zhuǎn)自《科普創(chuàng)作評(píng)論》2024年第2期

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排版：沈　丹

編輯：林雪琪

審定：李紅林