12月18日發(fā)表在《動物行為學(xué)雜志上》上的一篇論文顯示，美國加州研究團(tuán)隊(duì)連續(xù)12年都在當(dāng)?shù)赜^察和研究松鼠，在一次偶然的機(jī)會中，突然發(fā)現(xiàn)：一只松鼠嘴里叼著一只田鼠，并“用力”搖晃撕扯它。 研究結(jié)果令人大跌眼鏡，加州松鼠放棄了對堅果和果實(shí)的熱愛，轉(zhuǎn)而開始食肉，吃的還是同是嚙齒動物的田鼠。研究人員認(rèn)為，松鼠吃肉，不是簡單意義上的機(jī)會主義行為。 發(fā)生很頻繁，參與群體也很大，也不是拾荒行為，而是主動去捕獵，再將其撕裂并吃掉，已然成為生活的一部分。 研究團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)人對此非常震驚，用他的話來說：“這個地區(qū)的松鼠正在進(jìn)化成食肉動物。”

美國松鼠為什么會突然黑化吃田鼠，從生物學(xué)上怎么解釋？

食草動物偶然捕食，是一種很正常的現(xiàn)象。

• 例如，羊兒被觀察到會吃小雞，偶爾換換口味吃田鼠也是可以的。

不過，這一次研究中的松鼠「廣泛」捕獵田鼠，的確比較少見。

在足夠短的時間尺度下，松鼠「廣泛」捕獵田鼠，是一種罕見現(xiàn)象。

但在足夠長的時間尺度下，食性轉(zhuǎn)變，是一個常見現(xiàn)象。

下面，就從演化的角度，來系統(tǒng)的談一談肉食動物和植食動物的演化。

我們通常認(rèn)為，動物的消化系統(tǒng)、爪牙，以及運(yùn)動生理等各方面的特征，決定了動物是草食動物，還是肉食動物。

這里主要圍繞消化系統(tǒng)和牙齒的演化，來聊聊食性的演化[1][2]——

從早期魚類開始，五臟六腑就已經(jīng)有了雛形。

在后來演化過程中，不同魚類的消化道分化各有側(cè)重。例如，肉食性魚腸道較短，草食性魚腸道較長，腸的第一部分具有螺旋瓣，從而進(jìn)一步增加消化面積[3]。

后來所有脊椎動物的消化道，都是在早期魚類消化道的基礎(chǔ)上一步步升級演化而來的。

3.6億年前，早期四足類登陸，能量和營養(yǎng)需求進(jìn)一步增加，發(fā)展出了更長的腸道，并開始盤繞了起來。

3.4億年前出現(xiàn)的早期爬行動物，不僅腸道的長度進(jìn)一步增加，各段的分化還得到進(jìn)一步細(xì)化。腸道內(nèi)部也出現(xiàn)很多的皺褶，發(fā)現(xiàn)出覆蓋表面的絨毛，使得消化、吸收面積得到空前增加。

陸生脊椎動物的腸道，很明顯地分為細(xì)長的小腸，以及短寬的大腸，同時失去了螺旋瓣，主要依靠3種方式來增加面積：

1、增加長度并盤繞起來。

2、向腸腔突出粘膜皺褶和絨毛。

3、腸內(nèi)皮向粘膜下陷入形成隱窩。

爬行動物的消化系統(tǒng)比起更早的動物復(fù)雜得多，但還不算規(guī)模龐大。

草食性和肉食性動物的腸道，同樣具有一個更長、更復(fù)雜一個更短、更簡單的區(qū)別。從某種意義上來說，從早期魚類演化誕生之后，這樣的特征區(qū)別就持續(xù)了長達(dá)5億年的時間。

動物消化系統(tǒng)真正變得極其發(fā)達(dá)，是2億年前溫血動物逐漸出現(xiàn)之后。

蛇、蜥蜴、鱷魚等大多數(shù)冷血動物，基本上都是吃一餐管一周看，甚至數(shù)月，氣溫降低新陳代謝降低，食量還會大大減少。溫血動物則不同，不僅三天不吃餓得慌，排除冬眠類，氣溫降低時反而需要增加代謝（例如顫栗）來維持體溫，食量甚至還可能不降反增。

空前的能量需求，攝食量大大增加，都使得溫血動物需要異常發(fā)達(dá)的消化系統(tǒng)來支持，尤其是對于食草動物來說。

掠食能力的增加，也使得動物的牙齒發(fā)生了巨大的變化[4][5]。

早期動物的牙齒非常簡單。

從上到下：槽生牙（恐龍、哺乳動物）、端生牙（魚、蛇）、側(cè)生牙（蜥蜴）

4.3億年前的魚類，第一次進(jìn)化出牙齒時，屬于端生牙，大部分都沒有牙根，十分容易脫落。雖然這樣的牙齒容易再生，但很難支持足夠的咬合力。

經(jīng)過一億年的進(jìn)化，當(dāng)魚類登陸成為爬行動物后，進(jìn)化出了側(cè)生牙。側(cè)生牙比起端生牙，雖然有了不完善的牙根，也不是很牢固。即便保留了再生能力，能夠支持的咬合力也有所增加，但上限并不高。

而時間到了3.2億年前后，合弓綱和部分爬行動物都進(jìn)化出了槽生齒。槽生齒發(fā)展出完善的牙根，牙齒牢固。雖然一般存在著無法再生的缺點(diǎn)，但對于野生動物的壽命來說，絕大多數(shù)都能用完一生。

牙齒具有很高的鈣化程度，在合弓綱動物演化后期，發(fā)生了犬齒、臼齒、門齒的分化，側(cè)重發(fā)展臼齒，便能勝任咀嚼、研磨植物的工作。側(cè)重發(fā)展犬齒，便可能發(fā)展出頜間的利器，輕松撕開獵物的皮膚和鱗甲。

同時他們的頜骨和肌肉都會發(fā)生適應(yīng)性的變化。

例如，植食性的基龍頭骨相對較小，但卻相對較寬，輪廓呈三角形，可以容納強(qiáng)壯的頜部肌肉，口部具有適應(yīng)植物性攝食的銳利牙齒。強(qiáng)大的咬合力，和細(xì)小而鋒利牙齒，適合咀嚼纖維素含量較高的植物材料[6]。

肉食性的異齒龍擁有高而彎曲的頭骨，長長的頜骨中布滿牙齒，外部長有較大而類似于犬齒的牙齒，可以輕松撕裂獵物。而靠近頜骨內(nèi)部的牙齒小而鋒利，有利于切割蛋白纖維。很有可能，它們的狩獵方式的確和后來的早期主龍掠食者比較相似[7]。

二疊紀(jì)中期的哺乳動物祖先，很有可能是一種肉食性的合弓綱動物——楔齒龍。

它們擁有厚重頜部、健壯牙齒，長長的犬齒，以及鋒利而密集的切割類牙齒[8]。這些都無一不彰顯出這個時代，頂級掠食者的標(biāo)配。

2.75億年前，這一支類似于楔齒龍的盤龍類動物，進(jìn)化出了我們最早的獸孔目祖先。

相比起盤龍類，它們獸孔目擁有更大的顳颥孔，可以附著更加強(qiáng)壯有力的肌肉。而頜部結(jié)構(gòu)變得更加的精細(xì)而強(qiáng)壯，分化出了未來哺乳動物的三種牙齒，擁有切割作用的門齒，鋒利而用于刺穿、撕裂用的犬齒，厚實(shí)強(qiáng)壯而用于咀嚼的臼齒。

也就是說，原本肉食性的合弓綱祖先，最終分化出了肉食性和植食性兩大類型的哺乳動物。

這樣相似的演化過程，在整個古生物演化史上，是極其正常的事情。

在后來的演化過程中，脊椎動物腸道、牙齒的一系列生理特征，都是和食性的演化高度匹適的[9]。

雖然恐龍的滅絕和6600萬年前的隕石直接相關(guān)，但它們的衰落也和植被的變遷有所聯(lián)系。

1億多年被子植物崛起，裸子植物衰落。植食性恐龍難以消化木質(zhì)化程度更高的被子植物，從而造成了種群的衰退。

相對來說，哺乳動物為首的溫血動物，演化幾乎和被子植物的崛起時間相當(dāng)，幾乎都有復(fù)雜的消化系統(tǒng)。

當(dāng)然，鳥類因?yàn)轱w行壓力，消化道演化得比較短，沒了牙齒。不過它們的腸道結(jié)構(gòu)，和哺乳動物也非常的相似，明顯分為3段，第1段為十二指腸，第2段為小腸，第3段為后腸，相當(dāng)于哺乳動物的大腸和直腸。

它們的食性雖然也有典型肉食和植食區(qū)分的，甚至大鵝為了植食再次發(fā)展出了“牙齒”，禿鷲為了食腐有了極低PH值的胃液，但大多還是更加傾向于雜食。

至于哺乳動物的腸道，其復(fù)雜性，可以說是動物之最。

以人類來說，在我們胚胎發(fā)育的過程，腸道會再現(xiàn)五億年的進(jìn)化之旅。

在我們胚胎發(fā)育的第20天（第3~4周），內(nèi)胚層會發(fā)生廣泛折疊，然后形成消化管（胚胎腸管），消化管分成三個部分，頭段為前腸（foregut），尾段為后腸（hindgut），與卵黃囊相連的中段為中腸（midgut）。

不同種類哺乳動物腸道的演化，同樣受到攝食壓力的影響。

一般來說，大型動物比小型動物消化道更加的發(fā)達(dá)，草食動物比肉食動物消化道更加的發(fā)達(dá)，主要有兩種方案提升消化能力。

其中牛羊等反芻動物發(fā)展出了反芻胃，通過不斷咀嚼碾磨、胃液消化、共生菌分解，最終實(shí)現(xiàn)對纖維素的消化。

另一種，馬驢等單胃食草動物則是發(fā)展出粗壯的盲腸，同樣借助共生菌來消化纖維素。不過由于單胃食草動物消化吸收在大腸，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及反芻動物小腸的吸收能力，因此消化吸收能力弱于前者，常常有食糞習(xí)性。

整體上來看，體型越大、越是偏向雜食、植食，消化系統(tǒng)更長、規(guī)模更加龐大，分化也更加復(fù)雜。各種各樣的哺乳動物，牙齒更是發(fā)生了各種復(fù)雜的適應(yīng)性改變[10]。

在恐龍統(tǒng)治的年代，早期哺乳動物身體都很小，很少純?nèi)馐常酥彩承缘闹饕际浅灾参锓N子和昆蟲、小型脊椎動物的雜食性動物，因此幾乎都保留了盲腸[11]。

雖然靈長類也主要是雜食性的，但由于主要是吃瓜果等少纖維素的食物，偶爾攝入纖維素也是為了輔助消化，因此盲腸也發(fā)生了一定程度的退化。

從某種意義上來說，正是靈長類盲腸的一定退化，才使得人類祖先的消化道朝著肉食性更進(jìn)一步，為人類直立行走后，化身頂級掠食者埋下了關(guān)鍵的一筆。

無論腸道、顱骨、牙齒構(gòu)造，還是其它適合捕獵的生理特征，和食性其實(shí)都是相互促成的。前者可以影響食性，后者也可以反過來影響前者的構(gòu)造。但同時生理特征和食性，都是由生境壓力所決定的。

地球5億年來，經(jīng)歷過5次大滅絕，小型滅絕事件更是成千上萬。

每一次滅絕事件，都是全球性自然生態(tài)的極端改變，無數(shù)動物的生境壓力發(fā)生了驟然劇變，沒有適應(yīng)全新生態(tài)位的動物，系數(shù)滅絕。適應(yīng)全新生態(tài)位的存活了下來，那些雜食或者食性本來就有一定改變的更容易存活下來。

6600萬年前，恐龍剛剛滅絕時，早期鳥類和哺乳動物絕大多數(shù)都是植食或雜食動物。所以，早期哺乳動物，才普遍性盲腸保留，只有朝著純?nèi)馐逞莼模虐l(fā)生了高度的退化。

松鼠作為嚙齒目的動物，它們的生態(tài)位，其實(shí)在哺乳動物中比較原始。它們其實(shí)和田鼠一樣，腸道系統(tǒng)在哺乳動物中也相對原始[12]。

典型的叢林雜食生態(tài)位，除了主食是堅果、種子等等，昆蟲同樣在他們的食譜上。

整個嚙齒目和早期哺乳動物都非常相似，這是最早的真獸亞綱動物，1.6億年前的中華侏羅獸[13]。

它們的形態(tài)很小，十分的接近小型老鼠，加上尾巴也僅僅只有10厘米長，體重不過13g

嚙齒目和靈長類同屬于靈長總目，松鼠和最早的靈長類動物非常相似。

靈長總目從8000萬年前的白堊紀(jì)開始分化，6500萬年前恐龍滅絕后，發(fā)展出了最古老的靈長類——更猴。它們的樣子看起來有點(diǎn)像老鼠，又有點(diǎn)像松鼠，以水果和樹葉為食，甚至也可能吃一些昆蟲，以普爾加托里猴為代表[14]。

小體型的叢林雜食生態(tài)位，屬于哺乳動物的原初生態(tài)位。這樣的生態(tài)位，食性還沒有發(fā)生高度特化。

肉食哺乳動物的祖先，都是從這樣的生態(tài)位還是演化出來的。

開篇我們就舉例了，哪怕高度特化的也可能偶爾開葷。這種沒有高度特化的，食性轉(zhuǎn)變會是更加容易的事情。

總之，食性轉(zhuǎn)變在整個生物演化大的尺度上來說，是非常正常的事情。然而，在足夠小的時間尺度下，其實(shí)并不容易觀察到。我們恰好觀察到一種動物食性的「廣泛」變化，對于人類來說其實(shí)是一次千載難逢的研究機(jī)會。松鼠食性改變的生境壓力變化，值得進(jìn)一步研究揭示。

參考

1. ^Steinberg, Christian EW, and Christian EW Steinberg. "Diets and digestive tracts–‘Your food determines your intestine’." Aquatic animal nutrition: A mechanistic perspective from individuals to generations (2018): 9-59.
2. ^Litvaitis, John A. "Investigating food habits of terrestrial vertebrates." Research techniques in animal ecology: controversies and consequences (2000): 165-190.
3. ^Argyriou, Thodoris, et al. "Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes." Scientific Reports 6.1 (2016): 18758.
4. ^McCOLLUM, M. E. L. A. N. I. E., and Paul T. Sharpe. "Evolution and development of teeth." The Journal of Anatomy 199.1-2 (2001): 153-159.
5. ^Ungar, Peter S. Mammal teeth: origin, evolution, and diversity. JHU Press, 2010.
6. ^Modesto, S. P. "The skull of the herbivorous synapsid Edaphosaurus boanerges from the Lower Permian of Texas." Palaeontology 38.1 (1995): 213.
7. ^Brink, Kirstin S., and Robert R. Reisz. "Hidden dental diversity in the oldest terrestrial apex predator Dimetrodon." Nature Communications 5.1 (2014): 3269.
8. ^Palmer, Douglas. "The Marshall illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals." London: Marshall Editions (1999): 229.
9. ^Clauss, Marcus, et al. "Herbivory and body size: allometries of diet quality and gastrointestinal physiology, and implications for herbivore ecology and dinosaur gigantism." PloS one 8.10 (2013): e68714.
10. ^Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
11. ^Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
12. ^Hume, Ian D., Kenneth R. Morgan, and G. J. Kenagy. "Digesta retention and digestive performance in sciurid and microtine rodents: effects of hindgut morphology and body size." Physiological Zoology 66.3 (1993): 396-411.
13. ^Luo, Zhe-Xi, et al. "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals." Nature 476.7361 (2011): 442-445.
14. ^Chester, Stephen GB, et al. "Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.5 (2015): 1487-1492.