來源：進化隨想

摘要

查爾斯 · 達爾文（Charles Darwin）在 1837 年繪制了他的第一棵進化樹（evolutionary tree），自那時起，樹形圖（trees）一直是進化生物學中的核心隱喻。如今，系統發育學（phylogenetics）—— 即構建和評估關于歷史遺傳關系假設的科學 —— 已經在進化生物學內外廣泛應用。因此，培養 「 樹形思維 」（「tree thinking」）的能力日益成為生物學教育的關鍵部分。相反，關于進化樹的誤解可能會嚴重影響人們對生命歷史中進化模式和過程的理解。本文提供了關于進化樹的基礎介紹，包括正確地解讀進化樹的指導原則。文中還討論了十個最常見的關于進化樹的誤解及其對理解進化的影響。

引言：樹形思維的重要性

達爾文（1859 年）用一種既展現其文學風格又體現其敏銳自然洞察力的方式，提出了以下生動的樹形圖隱喻來描述物種的多樣化與滅絕事件：

「 正如嫩芽通過生長繼而產生新的芽，而這些芽如果旺盛生長，會在各方面超越并覆蓋許多較弱的枝條，我相信，生命之樹也是如此，通過世代更替，它用已死去和折斷的枝條填滿地球的地殼，并用其不斷分枝和美麗的枝葉覆蓋大地。」

達爾文顯然將這棵生命之樹視為理解 「 變異的傳承 」（「descent with modification」）（我們今天稱之為進化）這一概念的重要組織原則。在他探索這個問題的早期階段，就使用了親緣關系分支圖（a branching diagram of relatedness）（見圖 1），并且在《物種起源》（On the Origin of Species (Darwin 1859)）中，唯一的插圖就是一幅類似樹形的圖示。事實上，將生物群體之間的歷史關系呈現為分支模式的做法在達爾文之前就有了；例如，拉馬克（Lamarck，1809 年）使用了類似的插圖。

圖 1 達爾文（1837 年）在其筆記本中繪制的第一張進化樹。這也是《物種起源》一書中唯一的一幅插圖。達爾文之前和之后的其他早期進化學者，包括拉馬克，也繪制了分支圖來表示物種之間的親緣關系。

如今，進化樹成為了詳細、嚴格分析的對象，旨在重建我們所知的生命多樣性的分支模式。一門名為系統發育學的學科應運而生，并且已經發展出專業學會、專門的科學期刊，以及一系列復雜的技術文獻，許多非專業人士難以理解。這個領域的研究成果極為豐富：有觀點認為，系統發育學家平均每天發布 15 棵新的進化樹。因此，進化生物學整體上向 「 樹形思維 」 轉變并不令人感到意外，這與 20 世紀中期幫助塑造新達爾文主義綜合論（the Neo-Darwinian synthesis）的 「 種群思維 」（「population thinking」）運動相似。

盡管樹形思維已經滲透進許多進化生物學領域，但它在非科學界的影響力仍未完全發揮出來。正如 Baum 等人（2005 年）最近所指出的，「 系統發育樹是共同祖先原則的最直接表現 —— 這是進化論的核心 —— 因此，它們必須在公眾對進化的理解中占據更加突出的地位?！?在這一方面，關注的重點不在于系統發育分析的技術細節，而在于更為實用的理解，即進化樹所代表的意義，以及至少同樣重要的，它們不代表什么。如 Baum 等人（2005 年）繼續指出：

樹形思維并不一定需要了解實踐中的系統發育學家是如何推斷進化關系的。任何從進化生物學領域之外接觸過系統發育學的人都知道，它是復雜且快速發展的，充斥著密集的統計文獻、激烈的哲學辯論和大量高度專業化的計算機程序。幸運的是，人們可以在不了解系統發育推斷細節的情況下解讀樹形圖，并利用它們整理關于生物多樣性的信息。

不幸的是，很明顯許多讀者缺乏足夠的系統發育學素養（phylogenetic literacy），無法正確解讀進化模式和過程。例如，一項關于已經接受過至少入門級進化學教育的本科生的研究揭示了關于系統發育樹的一系列常見誤解，這些誤解構成了 「 理解進化如何運作的基本障礙 」。在早期糾正這些誤解顯然會帶來益處，并且有觀點認為，生物學專業的學生學習如何解讀進化樹的重要性與地理學專業的學生學習如何讀地圖的程度相當?？紤]到系統發育分析在法醫學、醫學及其他應用領域的日益重要性，以及它在進化研究中的廣泛影響，這一觀點并非夸大其詞。

本文旨在提供對進化樹的簡要介紹，并說明如何正確地解讀和理解它們。接著，本文將討論關于進化樹的十個最常見誤解，其中許多誤解是同時存在的，任何一個誤讀都可能嚴重妨礙人們對進化的理解。

系統發育素養基礎

什么是進化樹？

從最廣義的角度來看，進化樹 —— 也稱為系統發育樹 —— 是描述通過共同祖先連接的生物實體（如物種或更高級別的分類群）的圖示化表現。大量證據支持這樣一個結論：今天存在的所有生物以及所有曾經存在過的生物，都是一個大約 38 億年前生命起源的共同祖先的成員。因此，至少從原則上講，我們應該能夠逐步重建生命之樹，依次從最外層的細枝到普遍共享的根部。然而，這一命題仍然存在爭議 —— 并非因為科學上對物種之間的歷史關系（即進化的事實）存在疑問，而是由于進化過程的復雜性。

首先，物種之間的親緣關系是一個既依賴于遺傳學又依賴于歷史的概念，并且有充分的證據表明，即使是遠緣分化的譜系，在某些時期也經歷了顯著的基因共享（這一過程被稱為橫向基因轉移（lateral or horizontal gene transfer），與更為典型的 「 縱向 」 基因傳遞（即父母傳遞給后代）不同）。一些學者認為，這種基因轉移在生命歷史的早期階段十分普遍，并且在更近期的過去也十分常見，以至于形成了一個 「 生命之網 」（「Web of Life」），而不是一個嚴格分叉的樹形圖 —— 在這種樹形圖中，一旦分叉，枝條就永遠分離開來。至少需要注意的是，考慮到橫向基因轉移和基因重復（gene duplication）等過程，個別基因的歷史路徑可能與其所依附的物種的歷史路徑并不相同。在許多情況下，「 基因樹 」（「gene trees」）和 「 物種樹 」（「species trees」）可能并不等價，這一事實使得使用分子信息重建系統發育關系變得更加復雜（但并不排除）。

撇開這些問題不談，生物體確實擁有歷史，并且這種歷史包括某種形式的普遍相關性，無論是類似于簡單的樹形圖、復雜的網絡，還是其他形式。此外，沒有任何基本原理能阻止祖先模式在時間和分類上有所不同：例如，盡管這一點尚未得到證實，但可以假設一個直接的樹形隱喻對于古代（甚至現代）細菌并不合適，而對于真核生物則是準確的。至少在后一種情況下，可能存在一個 「 真實的 」 系統發育樹，準確地描繪了將真核生物分支連接到共同根源的歷史模式，但樹形的具體形態仍未解決。實際上，除了在少數通過實驗室中創造并直接觀察到的進化分支模式之外，不可能確定任何給定的系統發育樹在歷史上是否準確。因此，任何重建的系統發育樹都是關于物種關系和分支模式的假設，因此需要通過進一步的數據分析進行測試和修正。完全得到解決且沒有爭議的系統發育樹是罕見的，因此，系統發育假設的生成、測試和更新仍然是一個活躍且時常引發激烈爭論的研究領域。

系統發育樹的結構

老生常談，過度關注單棵樹可能會妨礙人們欣賞整個森林的宏偉。對于進化樹而言，恰恰相反，它們作為整體的重要性顯而易見，但許多人卻不熟悉單棵系統發育樹的基本特征。無論它們展示的是少數物種還是成千上萬個物種之間的關系，或者是更大范圍的物種群體（屬、科、門等），所有進化樹提供的信息都是相同的：一個歷史祖先、分化和傳承的模式。它們通過描繪一系列在 「 共同祖先 」（common ancestors）處合并的分支來表達這一點，這些共同祖先又通過更遙遠的祖先聯系起來。

系統發育樹的基本結構如圖 2 所示。這棵樹顯示了六個物種（標記為 A 到 F）之間的關系，所有這些物種目前都還存在。每個物種代表樹上的一個 「 端節點 」 或 「 末端 」（「terminal node」 or 「tip」），這些端節點位于樹的最右端，表示現在的時刻，隨著從右向左移動，進化時間逐漸延伸到過去。這些生物體位于 「 分支 」 的末端，這些分支（「branches」）在過去的某一時刻匯聚于 「 內部節點 」（「internal nodes.」）。每個內部節點代表兩個譜系共享的祖先，每個分支反映了譜系在與給定共同祖先分叉后所經歷的獨立進化過程。最終，所有五個物種共享一個在最深內部節點的共同祖先，該節點也被稱為樹的 「 根 」（「root」）。總的來說，樹的形態，也就是它假設的分支模式，被稱為樹的 「 拓撲 」（「topology」）。

圖 2 系統發育樹的結構。進化樹由多個組成部分構成。在圖的右側（在此情況下；參見圖 4 和圖 5 的其他形式），是樹的端節點或 「 樹尖 」。這些節點通常代表單一物種或更大的分類群體，它們彼此都是當代物種（例如，若所有物種都存在于當下，這時 A 至 F 都代表現生物種）。端節點通過連接在一起的分支與 「 內部節點 」 相連。內部節點代表推測的譜系分化事件（物種形成事件），即它們表示兩個或多個相關譜系的共同祖先。在此圖中，標有星號的節點表示物種 A 和 B 的最近共同祖先，而標有雙星號的節點則是物種 A、B 和 C 的最近共同祖先。分支模式 —— 即樹的 「 拓撲結構 」—— 指示了進化上的親緣關系。例如，物種 A 和 B 共享一個最近的共同祖先，而這個祖先沒有被其他物種共享，因此它們被稱為 「 姐妹分類群 」。同樣，物種 D 和 E 也是姐妹分類群。物種 F 是所示物種中與他們親緣關系最遠的，被稱為 「 外群 」（「outgroup」）。外群物種對于進化樹 「 置根 」（「to root」）至關重要 —— 即，它們指示整個物種組的最后共同祖先（即，最深的內部節點）。術語 「 基部譜系 」（「basal lineage」）有時用來描述通向外群的分支，但不推薦使用該術語，因為它常常被誤解為意味著該分支發生的變化較少，被認為相較于其他譜系更 「 原始 」 或 「 祖先 」（「primitive」 or 「ancestral」）（見圖 15）。

根據定義，兩個物種共享的共同祖先越多且排除其他物種，它們之間的親緣關系就越近。例如，在圖 2 中，從端節點到根部，物種 A 和 B 共享四個共同祖先，物種 A 和 D 共享兩個共同祖先，而物種 F 僅與其他五個物種共享一個祖先（即根本身）。物種 A 和 B 通過一個共同祖先相連，這個祖先不為樹上其他任何分類群所共享，因此 A 和 B 被稱為 「 姐妹分類群 」。物種 A 和 B 的下一個最近的親戚是物種 C，它們與 C 共享一個祖先，而 D、E 和 F 則被排除在外。物種 D 和 E 是姐妹分類群，并且是 A + B + C 的下一個最近親戚。相比之下，物種 F 僅與其他物種通過一個遠古的共同祖先相連，因此被稱為 「 外群 」。外群是樹置根的必要條件（無根樹也可以繪制，但它們提供的信息較少，因此本文不討論）。

如何解讀進化樹

系統發育樹作為家族樹

盡管系統發育學的術語可能初次接觸時令人困惑，但理解進化樹的基本概念并不難。值得注意的是，人類在所有文化中都擅長在其他情境下識別和理解親緣關系，這些能力同樣適用于系統發育樹。物種的系統發育樹與人類家族族譜之間有一些相似之處，將進化樹看作 「 家族樹 」 是一個很好的類比。圖 3a 明確展示了這種類比，圖中顯示了人類家庭成員之間一些容易識別的關系。在這個例子中，讀者被描繪為四個端節點中的一個，每個端節點代表一個當代人物。讀者最近的同代親戚是兄弟姐妹，他們與讀者共享一個共同祖先（即父母），并排除了其他個體。父母本身也有一個兄弟姐妹，兩者都由讀者的祖父母所生；如果這棵樹向前繪制一代，祖父母將被標記為父母，而姑媽和父母將被標記為兄妹。讀者姑媽的后代（即父母的姐妹的后代）是讀者的表親。相同的基本關系也適用于圖 3b 中展示的物種。

圖 3 系統發育既表示親緣關系，也表示歷史上的血統關系。作為一個粗略的類比，系統發育可以比作人類家庭的家譜。a 圖顯示了一個簡單的 「 人類關系系統發育樹 」。你，讀者，作為一個端節點，與一個兄弟姐妹共享最近共同祖先（即你的父母）。圖中還展示了你的兩個表兄弟/表姐妹，他們與你和你的兄弟姐妹有相同的親緣關系，但你們共享的共同祖先更為遙遠（即你的祖父母）。你并非從你的兄弟姐妹或表兄妹那里衍生出來（他們也并非從你那里衍生），你們之間的親緣關系是由時間追溯的血統和祖先模式決定的。b 圖顯示了現代物種 C、K、Y 和 S 的系統發育關系。Y 并非從 S 衍生（反之亦然），它們是姐妹分類群，都衍生自共同祖先 P。同樣，A 是物種 C 和 K 的共同祖先。所有這些物種共享一個更遙遠的共同祖先 G。A、P 和 G 是已滅絕的祖先，可能只通過化石獲悉，或者通過基因或形態學數據推測其存在。c 圖展示了相關物種及其共同祖先的分組，這些分組被稱為 「 支序群 」（「clades」）。圖中的支序群包括 [C?+?K?+?A] 和 [Y?+?S?+?P]，它們嵌套在一個更大的支序群 [C?+?K?+?A?+?Y?+?S?+?P?+?G] 內。A 和 P 分別是從它們共同的祖先 G 衍生出來的，A 和 P 的后代支序群（即 [C?+?K?+?A] 和 [Y?+?S?+?P]）是彼此的 「 姐妹群 」（A 和 P 本身就是姐妹分類群）。不包括最近共享祖先的群體，或者僅包括某些祖先的后代的群體，不被視為支序群。

這個關于系統發育樹與家族族譜之間簡單的比較突出了幾個關于解讀進化樹的重要觀點。首先，現代實體（無論是家庭成員、物種還是更大的分類群）是通過共同的祖先相互聯系的 —— 它們不是彼此的祖先。因此，讀者并不是由兄弟姐妹傳承而來；相反，兄弟姐妹與讀者一樣，都是由共同的父母傳承而來。同樣，讀者并非由表親傳承而來，但他們共享一個更遠的共同祖先 —— 即祖父母。其次，樹狀圖不僅表示個體之間的親緣關系，還表示逐級嵌套和日益包容的群體之間的親緣關系。讀者、其兄弟姐妹和共同的父母組成了一個 「 直系家庭 」（「immediate family」），而加入表親、姑媽和祖父母后，也可以構成一個更大、可以稱為 「 家庭 」（「family」）的結合群（coherent grouping）。在系統發育學中，與此類群體相似的概念是 「 類群 」（clade）（見圖 3c）。正如 O』Hara（1994）所解釋的，「 如果你在樹的任何一點抓住它，然后立刻在抓握下方（即朝向根部）切開，手中的樹干按定義將是一個類群?！?換句話說，類群是包括所有從它們發芽的小枝的分支。第三，直系家庭的所有成員與那些與他們有更遠祖先聯系的外部個體的親緣關系是相同的。例如，在圖 3a 中，讀者和其兄弟姐妹與所有表親的親緣關系是一樣的。同樣，圖 3b 中的物種 Y 和 S 與物種 C 和物種 K 的親緣關系也是一樣的。事實上，無論父母和姑媽有多少后代，所有兄弟姐妹與所有表親的親緣關系都將是相同的。物種也是如此。

樹的類型

一般來說，樹狀圖被稱為 「dendrogram」（源自希臘語的 「 樹 」），而僅描繪分支順序的系統發育樹則被更具體地稱為 「 支序圖 」（cladogram）。支序圖可以有許多種繪制方式，使用哪一種方式通常并不重要：關鍵在于分支的順序。圖 4 展示了六種常見的支序圖繪制方式，每種方式在拓撲結構上完全等同。支序圖的整體方向性同樣與其準確性無關，盡管大多數傳統表示方式會將 「 根 」 置于底部或左側（見圖 5）。端節點的排列也無關緊要，只要保持分支模式不變。在這方面，系統發育樹就像嬰兒的吊床：每一個內部節點都可以旋轉，而不會影響分支之間連接的模式（見圖 6）。正如下圖所展示的，理解自由旋轉節點的概念本身有助于糾正幾個關于系統發育關系的主要誤解，從而糾正由此產生的進化過程的誤解。

圖 4 進化樹可以通過多種方式呈現。此圖展示了六種常見的進化關系表示方法，這些方法都使用了有根樹。最常見的兩種類型是對角線型和矩型，展示在頂部，但在科學文獻或教科書中，你可能會遇到其中的任何一種類型。在這六種樹形圖中，分支的模式和親緣關系是相同的 —— 例如，F + C 和 E + D 是一對姐妹分類群，而 A 是外群 —— 因此，這六種樹形圖在表示上完全等價。建議讀者進一步確認這六種樹的分支模式完全相同。

圖 5 系統發育樹中的時間方向性。無論呈現的是哪種類型的樹（見圖 4），有根樹都可以被解讀為從根部（最早的祖先）開始，依次向上或向外延伸，直到最末端的端節點（最年輕的物種）。換句話說，進化樹指示了時間的流逝，從根部（最古老的祖先）到端節點（最年輕的物種）。樹上的時間不能以其他方向解讀（例如，不能從樹尖向下解讀），因為所有端節點代表的是當代物種（參見圖 11 和圖 16）。在這里展示的四棵樹中，箭頭指示了時間的方向，從最早的祖先（在根部）到現代物種（在樹尖）。樹通常朝上或朝右排列，但這只是習慣，朝下或朝左的樹形同樣準確。請注意，這些樹并不表示每個分支所經過的具體時間，也不表示某些分支事件發生的確切時間；它們僅僅指示了譜系中分支的歷史順序。例如，這棵樹表明，D 和 E 的譜系分化發生在 D + E + C + F + B 的共同祖先之后，但它并未表明 D + E 和 C + F 的分化是同時發生的。

圖 6 所有內部節點都可以旋轉，而這不會改變樹的拓撲結構。盡管這些樹看起來各不相同，但這里展示的四棵樹是完全等價的。這是因為，進化樹中與分支事件相關的是分支的順序 —— 即拓撲結構。每個內部節點都可以旋轉，而不會影響樹的拓撲結構，因為這不會改變物種的分組。例如，所有四棵樹都保留了 F + G 作為姐妹分類群，并且這兩個物種的最親近的親緣物種是 E，然后是 D，依此類推。建議讀者確認這些樹的拓撲結構是相同的。要將左上角的樹轉換為右上角的樹（箭頭 1），只需要旋轉連接 B 和 [C + D + E + F + G] 的節點，及連接 A 和 [B + C + D + E + F + G] 的節點，如圖所示。要將第二棵樹轉換為右下角的樹（箭頭 2），需要旋轉連接 [E + F + G] 和 A 與 [C + D + E + F + G + B] 的節點。讀者可以嘗試識別將這第三棵樹轉換為左下角的樹（箭頭 3）所需要的節點旋轉，并再將其轉換回左上角的原始樹（箭頭 4）。

樹節點旋轉的重要性示例

以圖 7 所示的關系為例。此樹為 「 非平衡 」 樹（「unbalanced」），意味著來自深層共同祖先的某一分支包含的物種比其他分支多得多。這可能反映了兩條譜系間 「 物種豐富度 」 的真實差異，或者僅僅是由于采樣偏差，未能包含某一譜系（或兩個譜系）的完整多樣性。圖中的 a 面板和 b 面板展示了 「 梯形化 」 的支序圖（「ladderized」 cladogram），其中物種最多的分支被一致地定位在每個內部節點的右側（面板 a）或左側（面板 b）。然而，由于每個節點都可以旋轉，因此面板 c 中的樹雖然看起來可能稍微有些雜亂，但其拓撲結構與前者同樣準確。

圖 7 不平衡的樹可以進行 「 階梯化 」 或非階梯化處理，而不改變拓撲結構。許多進化樹是 「 不平衡的 」，這意味著并非所有姐妹群體包含相同數量的物種。這可能是由于群體間的實際多樣性差異，或是因為樹的采樣不完整，并未包括所有當代物種。圖 3b 展示了一個平衡的樹，而這里展示的樹是 「 不平衡的 」，因為主要分支不包含相同數量的物種（即，從根部延伸出的一個分支僅包含一個物種 H，而另一個分支則包含物種 G、F、E、D、C、B 和 A）。在 a 和 b 圖中，這些樹是 「 階梯化 」 的，即每個內部節點旁邊都呈現出物種多樣性最多的姐妹群體。c 圖展示了同樣的樹，在保持拓撲結構不變的情況下，采用了非階梯化的方式。這僅僅是通過旋轉幾個節點（見圖 6）來實現的，以使得更多的物種多樣性不再總是出現在內部節點的右側（a）或左側（b）。雖然階梯化處理后的樹看起來不那么雜亂，但它們并不比非階梯化的樹更準確，實際上，它們可能導致讀者錯誤地解讀樹中提供的信息（見圖 11 和圖 14）。

在支序圖中，唯一可以可靠推斷出的信息是分支模式，無論其如何呈現。如同端節點的順序，支序圖中各個分支的長度并不傳達任何信息（見圖 8a）。相比之下，稱為 「 系統發育圖 」（phylogram）的樹會呈現出分支長度與物種之間的某些分化度量成比例的關系，例如基于 DNA 序列或形態特征的比較。這類樹通常會包含比例尺，以指示某一分支長度所代表的分化程度（見圖 8b）。拓撲結構仍然重要，但在這些樹中，終端節點不再集中在樹的一端，盡管它們代表的物種與在支序圖中沒有任何不同。為了同時對齊端節點并使分支長度與分化程度或時間成比例，可以使用幾種轉換算法將系統發育圖 「 超度量化 」（「ultrametricize」）（見圖 8c）。

圖 8 展示拓撲結構以外的信息需要不同的樹。a 圖展示的是一種 「 分支圖 」，其信息僅限于分支順序；在此類樹中，分支的長度并不傳達任何信息。然而，可以繪制其他類型的樹來表示額外的信息，例如物種之間基因或形態差異的程度。b 圖展示了一種特殊類型的系統發育樹，稱為 「 系統發育圖 」（「phylogram」），其中分支長度與某些分化度量成比例。發育圖通常包括比例尺，表示分支長度反映的變化量。在系統發育圖中，兩物種之間的總分化程度是通過加總它們之間的所有分支長度來確定的：即從一個物種到共同祖先的長度，再加上從共同祖先到另一個物種的長度。在這棵樹中，通向物種 U 的譜系自從與共同祖先分化以來，變化較??；而通向物種 V 的譜系變化較大。相反，通向物種 X 的譜系自從與物種 W 的最近共同祖先分化以來，發生了更多變化（該分支包含另一分化事件，導致物種 Z 的產生 —— 請記住，物種 Z 和物種 W 并不是物種 X 的祖先）。需要注意的是，和 a 圖中的分支圖一樣，b 圖中的物種 U–Z 都是當代物種。為了使這一點更清楚，有時這些樹會被 「 超度量化 」，如 c 圖所示，這意味著端節點被對齊，內部分支的長度按姐妹群體的分化程度進行縮放，而不是按單個物種進行縮放。或者，如 c 圖所示的樹，也可以按時間尺度進行縮放（例如，以百萬年為單位），例如如果有化石或 「 分子鐘 」 數據可以用于校準分支事件的具體時間（見圖 9）。

最后，一些進化樹的設計不僅提供分支順序和時間的信息，還包括如相對物種多樣性、地理分布或生態特征等其他信息（見圖 9）。這些既不是支序圖，也不是系統發育圖，且可能不會提供關于更大分類群內各個物種分支順序的任何明確細節。相反，它們通常表示利用化石數據和其他信息繪制的大尺度進化樹，用于概括某一譜系的歷史。

圖 9 一些進化樹包括時間和多樣性的信息。a 圖展示了一個進化樹的例子，它不僅提供了拓撲信息，還包括左側軸上的時間信息和通過分支寬度表示的物種相對多樣性。請注意，并非所有的分支長度相等，因為這棵樹是按地質時間尺度進行縮放的，并且包括了已滅絕的譜系，因此這些譜系沒有延續到現在。b 圖展示了一個進化樹的例子，提供了有關地理分布和進食生態的信息，但僅給出了進化關系的一般指示，而未明確顯示各物種之間的聯系。來自 MacFadden（2005），圖示由 P. Huey 繪制，重新出版獲美國科學促進會許可。

如何不誤讀進化樹

關于進化樹的誤解在學生、媒體以及其他非專業人士中非常普遍。更令人擔憂的是，這些誤解也經常出現在同行評審的科學文獻中，往往對比較分析得出的結論產生重要影響。以下部分描述了并試圖糾正十個最常見的進化樹誤解，其中有些誤解是相互關聯的，因此會有所重疊，但每個誤解都可以通過獨立的例子來說明。學習（并教授學生）避免這些誤解，是培養有效的樹狀思維能力的重要一步。

誤解 1：高低之分

「 生命之鏈 」（「Great Chain of Being」）或 「 自然階梯 」（scala naturae）的概念，認為生物物種（在某些情況下，包括非生物物質和/或神性）從最低到最高排列，并至少可以追溯到亞里士多德。盡管達爾文（1837 年）早期就指出 「 將一種動物稱為比另一種更高級是荒謬的 」，但在許多方面，他的貢獻只是將這種對排名的解釋從 「 自然階梯 」 轉變為 「 進化階梯 」 或 「 進化的梯子 」。關于 「 更高級 」 和 「 更低級 」 有機體的說法，仍然存在于公共和專業的科學話語中，并且很自然地，通常將人類自認為是 「 最高級 」 的生物，而根據與這種物種的相似度，其他生物則被排在 「 進化階梯 」 的更高或更低位置。

正如許多知名作者所指出的那樣，科學上并沒有任何合理依據可以將生物物種按這種方式進行排名，無論它們的某些生物學特征對人類觀察者來說有多么有趣或獨特。這個錯誤并非直接反映對系統發育圖的誤解，而是未能理解共同祖先的概念。因此，這種錯誤的調整應當是將進化從一個線性、漸進的過程想象成一個分支和多樣化的過程，進化樹即是這種分支和多樣化的結果。

誤解 2：主干與旁支

盡管認識到進化是樹狀的確實是關鍵的第一步，但這并不能完全消除關于生命歷史的進步主義解釋。即使那些承認進化變化具有分支性質的人，仍可能將其解釋為一個漸進的過程，其中一條 「 主干 」 導致了一個獨特的終點（即智人）。在這種敘述中，所有其他現代物種都是 「 旁支 」 的衍生物，它們是從人類的主干進化中分化出來的，某種程度上都走錯了路。即便是赫胥黎（1880 年）也曾在這一思維框架下，認為硬骨魚類 「 看起來似乎不屬于進化的主干 —— 它們代表了從主干上某些點發出的旁支 」。

圖 10 進化中沒有 「 主干 」（「main lines」）或 「 旁支 」（「side tracks」）。無疑，許多讀者會認為 a 圖中展示的樹形圖反映了從原始祖先到 「 高級 」 物種（如人類）的進化主線，而像軟骨魚類或硬骨魚類這樣的其他群體則被視為從這條主線分出的旁支，盡管大約一半的脊椎動物物種是硬骨魚類（而哺乳動物僅占 10%）。值得注意的是，b 圖中的樹形圖同樣有效，并且按照這種錯誤的邏輯，鱸魚會被視為假定主線的終點，而所有陸生脊椎動物，包括人類，都被視為一個顯得像旁支的分支。必須注意的是，端節點的位置（它們都代表當代物種）不能被誤解為有任何特殊意義（另見圖 11）。還應注意，人類與硬骨魚類的親緣關系比它們與鯊魚的親緣關系更為接近。從系統發育學的角度來說，「 魚 」 這一類別是無效的分類群，因為它是由不同譜系間形態變化的速率差異所導致的，并不反映真實的親緣關系。

圖 10a 展示了赫胥黎如何在接受樹狀分支基本概念的同時，得出這一錯誤結論。該圖為一張不平衡的、右側梯形化的樹，展示了多個脊椎動物譜系的代表，包括軟骨魚類、硬骨魚類、兩棲類、鳥類以及以人類為代表的哺乳動物譜系。對于許多人來說，這棵樹的直觀解讀是，人類代表著 「 主干 」 的終點，所有其他譜系都在過去某個時間從這條主干分化而來。

糾正誤解的兩個要點

有兩個要點可以幫助糾正這一誤解。首先，回想圖 3，所有兄弟姐妹與他們共同的堂表兄弟姐妹的關系是相同的。在這棵樹中，包含青蛙、鳥類和人類（四足動物）的支系中的所有成員，與包含金魚和鱒魚（硬骨魚類）的支系中的所有成員的關系是相同的。其次，簡單地旋轉幾個內部節點，或者如圖 10b 所示，加入更好地表現某些物種多樣性較大的組群，完全改變了人們對樹的誤解，但樹的準確性不受影響。即使考慮到硬骨魚類大約占脊椎動物多樣性的 50%，而哺乳動物僅占約 10%，很少有人會解讀圖 10b 為暗示存在一條主干，而鱸魚是終點，人類和其他哺乳動物是早期的、微小的分支。盡管如此，對這棵樹的這種明顯荒謬的解讀，其邏輯與圖 10a 中直觀的 「 主干 」 解釋并無本質區別。正如 O』Hara（1992 年）所說：

「 當我們意識到，即使在脊椎動物中，也有 50,000 種不同的 『 脊椎動物故事 』，每一種都有不同的結局和不同的敘事背景；當我們真正理解進化是一個分支的過程，而不是線性的過程；當我們理解將某一種動物稱為比另一種更高級是荒謬的；只有到那時，我們才能看到生命歷史的宏偉全貌?！?/p>

實際上，當只有一個明顯的終點時，進化歷史最容易被誤解為代表著一個漸進的 「 主干 」。正如 Gould（1991 年）所說的 「 生命的小笑話 」（「life’s little joke」），只有那些沒有成功的譜系，且現存代表非常少的物種，才被視為某個所謂主干的終點。

誤解 3：理解端節點

以類似于圖 11a 所示的支序圖為例，Baum 等人（2005 年）讓讀者考慮以下問題：「 青蛙與魚類還是與人類的親緣關系更近？」 根據他們的研究，很多人直觀地解釋這棵樹，認為青蛙與魚類的親緣關系比青蛙與人類的親緣關系更近。之所以這樣解讀，是因為他們錯誤地依據終端節點的順序來解讀樹的意義，而沒有評估連接這些現代物種的分支模式。

圖 11 端節點的順序沒有意義。關于進化樹最常見的誤解之一是，端節點的順序提供了它們的親緣關系信息。只有分支順序（即內部節點的順序）才提供此類信息；因為所有的內部節點都可以旋轉而不影響拓撲結構（見圖 6），所以終端節點的順序沒有意義。然而，讀者常常傾向于誤解 a 圖中的樹為表示青蛙比人類與魚類的親緣關系更為接近。其實并非如此：青蛙和人類（包括鳥類、蜥蜴類和貓科動物）與魚類的親緣關系是相等的，因為作為四足動物，它們共享一個共同祖先，這個祖先排除了硬骨魚類。另一方面，人類和貓科動物彼此之間的親緣關系比它們與其他物種的親緣關系更為接近，因為它們共享一個較近的共同祖先，排除了其他物種。b 圖展示的樹與 a 圖中的拓撲結構完全相同，因此也同樣有效。在這種情況下，錯誤地 「 橫向解讀樹尖 」 會導致錯誤結論：例如認為鳥類比貓科動物與魚類更為親近，或者認為人類與青蛙的關系比與蜥蜴類和鳥類的關系更為接近。因為它們作為羊膜動物共享一個共同祖先，鳥類、貓科動物、蜥蜴類和人類與青蛙的親緣關系是相等的。初次檢查樹形圖時，最好先旋轉幾個內部節點，以消除基于 「 橫向解讀樹尖 」 所產生的誤解。

為糾正這一誤解，可以通過辨識樹中的支系來進行說明。人類、貓和它們共同的哺乳動物祖先構成一個支系，鳥類、蜥蜴及其共同的祖先構成另一個支系。這些譜系及其共同的祖先構成一個支系（卵生類），其中前兩個支系是嵌套在一起的。再加入青蛙及連接它們與上述物種的共同祖先，便形成了一個更大的支系（四足動物）。再加入魚類及所有物種的共同祖先，便形成了最后一個最大的支系（脊椎動物）。因為青蛙與人類共享一個共同的祖先，而這個祖先并未與魚類共享，因此青蛙與人類的關系比青蛙與魚類的關系更近。實際上，青蛙與魚類和人類與魚類的關系是完全相等的（回憶一下，兩位堂兄弟與第三位更遠的親戚的關系是相等的）。

更快速的做法是，心里旋轉幾個內部節點，而不影響樹的拓撲結構，如圖 11b 所示。在這個修改后的樹中，人類仍與貓類是姐妹物種，鳥類與蜥蜴是姐妹物種，青蛙與卵生類是姐妹物種，而魚類則是四足動物的外群。這第二棵樹在拓撲結構上與第一棵樹相同，因此同樣準確。然而，顯然可以看出，人類與青蛙的親緣關系并沒有因為這種旋轉而變得比與爬行動物和鳥類的關系更近。

橫向解讀樹尖不僅在解讀親緣關系時存在問題，還可能導致讀者甚至是科學出版物的作者錯誤地直觀推測存在進化趨勢，或忽視進化趨勢。例如，圖 12a 中的系統發育樹似乎顯示出一個趨勢，表明這一蝸牛支系的體型逐漸增大。然而，簡單旋轉幾個內部節點，生成一棵等效但非梯形化的樹，便打破了這種幻象（見圖 12b）。相反，盡管在圖 12c 中通過橫向解讀樹尖并不會顯現出這一事實，這棵樹卻顯示了體型增大的強烈進化趨勢。在這種情況下，關于共同祖先的信息是可用的，很明顯，在每一次分支事件之后，這兩個后代的體型都大于它們共享的祖先。只有歷史數據或統計上嚴格的歷史推斷，而非簡單的現存物種比較，才能為進化趨勢的存在提供令人信服的支持。

圖 12 通過橫向解讀樹尖無法識別進化趨勢。除了導致對親緣關系的錯誤解釋（見圖 11）外，通過橫向解讀樹尖還可能產生對進化趨勢的錯誤印象。例如，許多讀者在面對 a 圖中的樹時，可能會傾向于推測蝸牛物種隨著時間推移體型變大的進化趨勢（或在圖 11a 中，推測復雜性或智能隨時間增加）。不幸的是，這類誤解甚至在主要科學文獻中也能找到。要糾正這種誤解，只需旋轉幾個內部節點，正如 b 圖所示，盡管拓撲結構相同，但假定的趨勢已不再顯現。c 圖則展示了一個真實的進化趨勢，即體型增大的趨勢。在這種情況下，重要的是內部分支：這里提供了關于祖先狀態的信息（例如，來自化石的資料），顯而易見的是，在每次分支事件中，兩個后代物種的體型都比它們的共同祖先更大。盡管這是一個明確的進化趨勢，但在端節點之間并沒有顯現出任何模式。因此，通過橫向解讀樹尖可以創造出虛假的趨勢，而掩蓋真實的進化趨勢，這些趨勢是有強有力的歷史信息支持的。

誤解 4：相似性與親緣關系

現代分類學的科學建立在卡爾 · 林奈（Carolus Linnaeus）18 世紀中葉奠定的基礎之上。他的分類系統提出于達爾文的共同祖先理論廣泛被接受之前，基于物理相似性對生物進行分類。值得注意的是，在他 1735 年出版的《自然系統》第一版中，鯨魚被歸類為魚類 —— 他在 1758 年第十版中糾正了錯誤，將鯨魚歸為哺乳動物。今天，科學分類的主要標準是進化親緣關系，而跨譜系的物理相似性差異常常成為一個混淆因素。這種情況通常有兩個主要原因：首先，就像鯨魚和魚類一樣，適應相似環境可能導致外形的趨同；其次，不同譜系的形態變化速率可能相差很大，有些譜系與共同祖先或與更遠的現代譜系保持相似，而有些則在相同的時間跨度內發生了顯著的變化。

舉個例子，考慮圖 13 中展示的系統發育樹。這棵樹展示了關于非哺乳的四足動物主要類群親緣關系的一個較為突出的假設。在這棵樹中，青蛙被作為外群，烏龜則是與其他物種親緣關系最遠的譜系。蛇類是蜥蜴的姐妹群，實際上，現代蜥蜴和蛇可能源自更古老的蜥蜴譜系。大部分這些考慮是合理直觀的，但許多人會對鳥類在 「 爬行動物 」 組內的位置感到驚訝，鳥類是鱷魚的姐妹群。盡管物理相似性似乎表明它們的關系不同，鱷魚與鳥類的親緣關系實際上比與蜥蜴的親緣關系更近。原因在于鳥類譜系經歷了顯著的形態變化，而鱷魚則在數千萬年間保持了相對不變。需要注意的是，鳥類和鱷魚是彼此最近的現存親戚，但鳥類并非源自鱷魚，反之亦然 —— 作為分類群，鱷魚和鳥類都是在各自譜系從共同祖先分化后很久才出現的。事實上，鳥類源自一種獸腳類恐龍譜系，使得霸王龍與現代鳥類的最后一位非鳥類祖先的相似性遠遠超過任何類似鱷魚的物種。

圖 13 進化親緣關系和形態相似性不一定是關聯的。物理特征的變化速率在不同譜系中可能不同（見圖 8），而表面上相似的形態特征可能在多個譜系中獨立進化。因此，親緣關系較近的物種可能看起來差異很大，或親緣關系較遠的物種可能看起來很相似。該樹展示了 「 爬行動物 」 之間的進化關系，青蛙為外群。盡管它們看起來非常不同，但鳥類和鱷魚實際上比它們與任何其他爬行動物的親緣關系都要近。這個特定的系統發育假設表明，鳥類、鱷魚、蜥蜴和蛇類與龜類的關系是平等的（這一細節仍然是爭論的主題），而鳥類與青蛙和所有 「 爬行動物 」 與青蛙的關系也是平等的（這一點被廣泛接受）。鳥類和哺乳動物之間的相似性（例如四腔心、恒溫性）是獨立進化的，發生在它們與遠古爬行動物祖先分化之后。與 「 魚類 」 類似，「 爬行動物 」 這一類別在系統發育學上是不一致的。

誤解 5：兄弟姐妹與祖先

許多人誤以為兩個現代物種的共同祖先必須與其中一個現代物種非常相似，甚至就是其中之一。這種錯誤的假設遠遠超出了鱷魚與鳥類的例子。任何聲稱兩種物種代表彼此最親近的現存親戚的說法，都不應被解讀為其中一個現代物種是另一個物種的祖先，甚至不應認為它們的共同祖先與這兩個物種有任何相似之處。例如，關于鯨魚和河馬是姐妹群的假說并不意味著鯨魚的祖先是河馬，或者它甚至會像河馬那樣被認為相似。毫不奇怪，鯨魚的化石記錄日益豐富，早期鯨魚的祖先與現代河馬幾乎沒有任何相似之處。

這一誤解在討論人類進化時尤為明顯。常常聽到一些沒有正確理解進化概念的人的修辭性挑戰：「 如果人類是從黑猩猩進化來的，那為什么現在還有黑猩猩？」 或者，「 如果人類是從猴子進化來的，那為什么沒人看到過猴子生出人類寶寶？」 答案很簡單，因為前提是錯誤的：人類并非源自黑猩猩或猴子，理智的生物學家會不會提出這種說法。

圖 14a 展示了類人猿的梯形系統發育樹。人類和黑猩猩是姐妹分類群，它們的下一個（同樣親近的）親戚是大猩猩，然后是猩猩。人類和黑猩猩共享一個大約 500 萬到 700 萬年前的共同祖先。這個祖先既不是黑猩猩也不是人類，與鯨魚一樣，日益詳細的人類化石記錄揭示了自從這一分化以來發生的廣泛變化。盡管目前黑猩猩祖先的化石記錄稀缺，但可以推測，黑猩猩譜系的進化史也經歷了大量的變化。

圖 14 表親不是祖先，人類并非由黑猩猩進化而來。a 圖展示了人科靈長類動物的進化樹，通常將其描繪為一個不平衡的、右側階梯式的樹，且人類位于極端位置。從這種角度看，解釋樹形圖時可能會產生幾個常見的誤區：例如，人類是 「 主干 」 的終點，樹形圖從左到右存在一種向 「 人性 」 演化的趨勢，人類譜系包含了猴類祖先，或者通向其他現代靈長類動物的譜系沒有分支。所有這些都是完全錯誤的。如果旋轉幾個內部節點，如 b 圖所示，就能更清楚地看出這一點，這種方式同樣準確地展示了靈長類的關系。人類和黑猩猩彼此之間比與大猩猩、猩猩或任何其他現存靈長類動物的關系更為親近。然而，值得注意的是，盡管 「 黑猩猩 」 在這里被視為一個端節點，它包括了常見的黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus），如果這棵樹在三萬年前繪制，它還會包括尼安德特人（Homo neanderthalensis），作為人類的姐妹物種。人類并非由黑猩猩進化而來，反之黑猩猩也不是由人類進化而來；相反，二者共享一個大約在 500 萬到 700 萬年前的共同祖先（U），這個祖先既不是人類，也不是黑猩猩。「 猴類 」 被分為舊大陸猴類和新大陸猴類。舊大陸猴類與類人猿（Y）共享一個更近的共同祖先，而類人猿（包括人類）與新大陸猴類和舊大陸猴類與新大陸猴類的親緣關系是平等的。猴類并非人類的祖先：這兩個譜系的關系更像是遠親，而不是祖父和孫子。

認為其他靈長類動物在現代人類進化后應該已經消失，基于的是對物種形成的錯誤理解。具體來說，這種假設假定一個物種會逐漸作為一個整體轉變為另一個物種（稱為 「 連續進化 」）。然而，物種多樣化的現實是，它通常通過 「 分支演化 」 進行，即新的物種從共同祖先的種群中分化出來。黑猩猩繼續存在是因為它們屬于一個獨立的分支，這個分支是在一個既不是黑猩猩也不是人類的祖先種群通過分支演化形成的。把人類和黑猩猩的共存看作是困惑，就像對加拿大和澳大利亞的共存感到困惑一樣。再一次通過旋轉一些內部節點（如圖 14b 所示），可以糾正那種誤解，即認為其他現存的靈長類動物是人類的祖先，或是從某條主干分出來的支系，或者錯誤地認為最左或最下方的末端節點代表了其他分支末端節點的祖先。

誤解 6：長枝意味著沒有變化（或 「 較少多樣性等于基部/等于祖先 」）

在查看如圖 10a、11a、13 和 14a 中呈現的不平衡樹時，許多人往往錯誤地解讀指向唯一外群的長枝，有兩種常見的錯誤解讀方式。首先，有時人們認為這個物種（盡管實際上是所有樹中物種的現代代表）是其他譜系的祖先，或者至少比樹中其他物種與共同祖先更為相似。其次，這條長枝經常被認為意味著這一譜系沒有進一步的分化。

圖 15 揭示了這兩種解讀的謬誤。在這種情況下，人類被準確地列為外群，即所謂的基底譜系，與棘皮動物的系統發育樹相比較。顯然，從棘皮動物和脊椎動物的共同祖先到現代哺乳動物（如人類）的分支并沒有沒有發生額外的分化。實際上，在這一譜系上已經發生了成千上萬次甚至數百萬次的分支事件。進一步的觀察表明，人類并不像祖先棘皮動物那樣。盡管如此，對 「 基部 」 譜系的錯誤解讀并不罕見，即使在科學文獻中也時有出現。

圖 15 一條直線并不意味著沒有發生變化。該樹簡單地說明了外群譜系不能被假定為 「 基部 」，「 原始 」 或 「 祖先 」 物種。在這個例子中，人類作為棘皮動物（包括海百合、海蛇尾、海星、海參和海膽）的外群。當然，人類并不與棘皮動物的共同祖先相似，而且自從這兩個譜系從共同祖先分化以來，脊椎動物之間已經經歷了大量的分化。最常見的觀點是，棘皮動物的姐妹群體是半索動物，二者與脊椎動物的親緣關系比與其他任何動物群體都要近，因此 「 無脊椎動物 」 這一分類群在系統發育學上是無效的。

與前面討論的多個誤解類似，關于 「 基部等于原始 」 的問題通常出現在樹形圖不平衡且階梯化時。需要記住的是，即使系統發育樹的不平衡反映了物種多樣性的真實差異（盡管這種情況并不常見，因為大多數樹形圖包含的是不完整的物種樣本），主要譜系的相對多樣性也會隨著時間的推移而變化，一些譜系現在可能是多樣性最多的，而另一些譜系在過去曾是多樣性最多的。

最后，必須指出，相關的比較不是 「 原始 」（在 「 發展不完全 」 意義上）與 「 先進 」 之間的比較。唯一合理的比較應當是 「 原始 」（技術性地指更接近共同祖先的形態，也稱為 「 祖先特征 」）與 「 衍生 」（「derived」）（即與祖先不同）的比較。任何其他解釋都有可能陷入進化進程的漸進性錯誤之中。此外，正如 Crisp 和 Cook（2005 年）所言：

一旦兩個譜系分化開來，每個譜系都會獨立地演化出新的特征，并且隨著時間的推移，它們各自將展示出從祖先傳承下來的原始特征（稱為 「 原始型 」）和新進化出的衍生特征（稱為 「 衍生型 」）的混合。因此，現存物種在兩個譜系中都在不同程度上與它們的共同祖先相似。因此，盡管特征狀態可以是相對 「 原始型 」（從祖先繼承而來的）或 「 衍生型 」（新進化的），當將這些概念應用于整個有機體時，它們是毫無意義的。

誤解 7：現代物種的譜系年齡不同

基于特定特征（例如 「 被子植物 」 或 「 甲蟲 」）識別出的物種群體，可能在生命歷史中的不同時間階段出現，因此它們的年齡可能不同。然而，任何現代物種的譜系與任何與其共享共同祖先的現代物種的譜系年齡是完全相同的（見圖 16）。這是共同祖先原則的一個基本結果，然而，人們往往會將分類群的年齡與譜系的年齡混淆。例如，被識別為硬骨魚類的群體被認為比哺乳動物更古老 —— 即，它們作為一個可識別的分類群出現在更早的時期。同樣，可能被認定為虹鱒（Oncorhynchus mykiss）的第一批生物，可能在第一批被歸類為智人（Homo sapiens）之前就已經產生。然而，虹鱒和人類是當代物種，這意味著它們目前的端部譜系自從一個遠古共同祖先分化以來，已經經歷了完全相同的時間。因此，任何認為其中一個譜系 「 進化得更遠 」 或某一譜系有更多時間積累差異的觀念都是錯誤的。

圖 16 通向現存物種的譜系已經進化了相同的時間。盡管不同譜系的形態變化速率可能不同，但分隔兩個現存譜系與它們共同祖先的時間量是相同的。此圖展示了一組脊椎動物譜系之間的關系，所有這些譜系的進化時間完全相同，即使某些譜系比其他譜系經歷了更多的變化或分化，或者某些譜系中的分類群（例如硬骨魚類）比其他譜系（例如哺乳動物）更早出現。因此，描述一種現代物種比另一種物種 「 更進化 」（「more evolved」）是一個誤區。請注意，這是一份分支圖，而不是超度量樹，因此不能假定 G、H、E、F、C 和 B 等譜系是相等的，只能說每個譜系從根到樹尖的時間量是相同的。

誤解 8：時間軸的倒置

在 Meir 等人（2007 年）所識別的常見誤解中，許多學生誤讀了進化樹上的時間軸。許多學生將端節點的位置誤認為是時間的指示，例如，通過從左到右或從最左側到根節點的方向來解讀時間。例如，在圖 17a 中，許多學生誤讀時間從鳥類（最古老）到根節點 W（最年輕）或從鳥類（最古老）到袋鼠（最年輕）。這兩種解讀都是錯誤的，因為時間應當是從根節點向端節點延伸的，這些端節點都是現生的。這種誤解可能加劇了樹形圖中將哺乳動物（許多學生認為它們是最 「 先進 」 的，因此是最晚出現的群體）單獨放置在不平衡階梯樹的右端較少多樣化的分支上的問題（不幸的是，許多系統發育學家似乎有把人類或其他首選分類群放在樹的頂部或右端的習慣，盡管并沒有客觀理由要這樣做）。如圖 5 所示，即便在類群圖中，其中的分支長度不按時間縮放，歷史上祖先生活的順序仍然是從最遠的過去開始，經過一系列越來越近的分化事件，直到代表現存物種的末端節點。

圖 17 插入節點的數量并不表示譜系間的總體親緣關系。a 圖中的樹與 Meir 等人（2007）研究中使用的樹拓撲結構相同，研究顯示許多讀者在閱讀系統發育樹時，往往錯誤地解讀了時間的方向性，并在被要求確定物種之間的進化親緣關系時，傾向于數節點。特別在此案例中，可能會產生混淆，因為許多人錯誤地認為哺乳動物是最 「 進化 」 的物種，因此它們應該是最年輕的群體。更一般來說，由于該樹是不平衡的，學生們可能會傾向于認為鳥類和哺乳動物（在這棵樹中通過四個內部節點 Z、Y、X 和 W 分隔）比龜類和哺乳動物（通過兩個內部節點 X 和 W 分隔）之間的親緣關系更遠。然而，這僅僅是樹上所選物種的一個偽影。從 X 祖先衍生出的所有物種與袋鼠的親緣關系是相等的，因為它們都共享同一個最后共同祖先 W。為了證明這一點，b 圖展示了相同的樹，但每個分支采用不同的模式，然后在 c 圖中將這些模式拼接在一起，顯示從共同祖先 W 到所有終端節點的總距離是相同的。

誤解 9：更多的中間節點意味著更遠的親緣關系

在 Meir 等人（2007 年）的研究中，許多學生表現出通過 「 算節點 」 來評估系統發育樹中親緣關系的傾向。例如，因為在這棵樹上，鳥類與哺乳動物之間被四個內部節點（Z、Y、X、W）分隔，而烏龜與哺乳動物之間僅有兩個內部節點（X、W），許多學生錯誤地得出結論認為鳥類與哺乳動物的親緣關系比烏龜更遠。評估親緣關系時，重要的不是沿著某個分支算內部節點數量，而是共同祖先的數量。

在圖 17a 中，鳥類和烏龜都與哺乳動物共享一個共同的祖先（節點 W），因此它們與哺乳動物的親緣關系是一樣近的。相比之下，鳥類與鱷魚共享三個共同祖先（節點 Z、Y 和 X），而與烏龜則僅共享兩個共同祖先（節點 X 和 W），這使得鳥類與鱷魚比與烏龜的親緣關系更近。為了說明所有現生物種在樹中的共同祖先距離是相等的這一基本概念，可以將圖 17a 中的相同系統發育樹繪制為不同分支模式（見圖 17b），然后將這些分支拼接起來，顯示從根節點（節點 W）到任何端節點的總距離是完全相等的（見圖 17c）。唯一的區別是譜系內發生了多少分化事件，而譜系之間的親緣關系并不受此影響。通過算內部節點來判斷親緣關系的誤解，也可以通過平衡樹形圖來反駁，例如，通過刪除所有除一個物種（鳥類/爬行動物）外的物種，形成一個對稱的 V 形樹，或者通過添加相等數量的哺乳動物樣本來平衡主要分支上的多樣性。

誤解 10：僅在節點處發生變化

在專業的進化生物學家中，關于物種形成模式的討論仍然存在爭議，例如，物種是快速形成（在地質學意義上）還是較為漸進地形成。支持間斷平衡（punctuated equilibrium）學說的物種形成理論認為，物種在存在的大部分時間內形態變化較小，大多數物理多樣性是伴隨物種形成事件而發生的。如果間斷平衡是一個被確立為該譜系中唯一物種形成模式的理論，并且存在一個準確完整的系統發育樹，涵蓋了所有現存和已滅絕的物種，那么我們可以合理地將內部節點解釋為大多數物種形態分化發生的時間點。正如 Meir 等人（2007 年）所指出的，許多學生得出了這樣的結論，盡管這并不是因為他們擁有足夠的知識來做出這種推斷。

事實是，我們不應該假設一個內部節點代表了特定物理變化發生的確切時刻（同樣是從地質學角度而言），就像我們不應該將一個沒有節點的長枝解讀為沒有發生變化一樣。更準確地說，內部節點表示的是一個原本統一的種群分化成兩個基因隔離的后代種群的時間，這時可能會發生形態變化，但這種變化也可能在這一時間之后的很長時間里發生。

最后，必須牢記，如果忽略了端節點所代表的多樣性，可能會誤解它們。例如，圖 11 中的樹僅顯示了一種魚、一只青蛙、一只蜥蜴、一只鳥、一只貓和一個人類，但實際上，這六個終端節點代表了超過 50,000 種現存脊椎動物以及無數的祖先。重要的觀點是，無論是內部節點還是端節點，每個節點都代表了一組多樣化的有機體，這些有機體具有復雜的進化歷史。

展望未來，更好地理解過去

關于系統發育素養，有兩點是非常明確的：（1）它對于理解現代進化概念至關重要，（2）它的普及程度遠遠不足。關于進化樹的誤解屢見不鮮 —— 有時是因為進化樹的誤讀，有時則是進化樹的錯誤解讀加深了人們對于進化機制的誤解。許多誤解源于進化前的思維方式，或是進化論之前的生命多樣性觀念。有些誤解與對自然選擇等進化機制的普遍誤解交織在一起，毫無疑問地導致了在北美，公眾對共同祖先原則的接受度極低。

關于這一問題的解決方向是明確的。學生、公眾以及其他非專業人士必須接受更好的教育，了解進化樹所傳遞和不傳遞的信息。為此，已有若干教學計劃和軟件練習可以用來構建和/或使用系統發育假說。此外，許多開放的在線資源使得個人能夠學習進化樹相關的知識（見附件）。

更一般地說，高中和本科階段的課程應當減少對系統發育重建技術細節的強調，轉而關注樹形思維背后的概念。在這方面，識別、面對并澄清誤解，或許是最重要的策略。畢竟，糾正一個誤解意味著更好地理解一個概念。很少有比達爾文所偏愛的 「 生命之樹 」 這一比喻更為相關或更為重要的例子了。

注釋

關于系統發育方法的討論超出了本文的范圍。系統發育分析技術方面的介紹可以參見 Hillis 等人（1996 年）、Page 和 Holmes（1998 年）、Nei 和 Kumar（2000 年）、Felsenstein（2003 年）、Salemi 和 Vandamme（2003 年）以及 Hall（2007 年）的相關著作。

Meir 等人（2007 年）使用的測驗可以通過電子郵件（info@simbio.com）向教師索取。另見 Baum 等人（2005 年）編寫的 「 樹形思維挑戰 」 補充測驗。

在本討論中，無論是否會讓一些專業人士感到不悅，「 進化樹 」、「 系統發育樹 」 和 「 系統發育 」 這幾個術語是可以互換使用的。

學生（包括許多研究生）有時會在這些術語的單數和復數形式之間感到困惑。例如，「species」 既是單數也是復數形式（「specie」 不是生物學術語 —— 它指的是硬幣）。而 「genus」 是單數形式，復數是 「genera」。「Phylum」 是單數，復數是 「phyla」。其他相關術語包括 「taxon」（單數）和 「taxa」（復數）以及廣泛誤用的 「data」，它是 「datum」 的復數形式。同時值得一提的是，一個人仍然被稱作 「Homo sapiens」，意思是 「 智人 」，而不是 「Homo sapien」 的復數形式。

當然，必須注意不要將這個類比過度延伸。人類的后代有兩個父母、四個祖父母，依此類推，而在系統發育樹中，每個物種通常被認為是通過一次分支事件（物種形成事件）從一個單一的母體物種演化而來。因此，一個更合適的類比可能是指示一個家族中僅有男性或僅有女性的家譜，或者是通過無性分裂或出芽繁殖的個體有機體的家族樹。

附件：在線資源

Understanding evolution

Understanding phylogenies:

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_05

Phylogenetic systematics, a.k.a. evolutionary trees:

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/phylogenetics_01

Tree-Thinking Group

http://www.tree-thinking.org

The Tree-Thinking Challenge Supplemental Quiz

www.sciencemag.org/cgi/content/full/310/5750/979/DC1

Tree of Life Web Project

http://tolweb.org/tree/phylogeny.html

Interactive Tree of Life (iTOL)

http://itol.embl.de/index.shtml

TreeBASE

http://www.treebase.org/treebase/index.html

Encyclopedia of Life

http://www.eol.org/

Caminalcules teaching activity

http://nsm1.nsm.iup.edu/rgendron/Caminalcules.shtml

Cite this article

Gregory, T.R. Understanding Evolutionary Trees. Evo Edu Outreach 1, 121–137 (2008).

https://doi.org/10.1007/s12052-008-0035-x

我們長期為科研用戶提供前沿資訊、實驗方法、選品推薦等服務，并且組建了 70 多個不同領域的專業交流群，覆蓋PCR、細胞實驗、蛋白研究、神經科學、腫瘤免疫、基因編輯、外泌體、類器官等領域，定期分享實驗干貨、文獻解讀等活動。

添加實驗菌企微，回復【】中的序號，即可領取對應的資料包哦～
【2401】論文寫作干貨資料（100 頁）
【2402】國內重點實驗室分子生物學實驗方法匯總（60 頁）
【2403】2024 最新最全影響因子（20000+ 期刊目錄）

【2404】免疫學信號通路手冊

【2405】PCR 實驗 protocol 匯總

【2406】免疫熒光實驗 protocol 合集

【2407】細胞培養手冊