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利維坦按：

作者其實在文章中觸及了核心問題，即，就算是我們已經通過神經機制初步證實了小鼠克勞斯小體的作用，但仍舊無法確定其主觀感受的具體內容。

也就是說，神經科學可以解釋性感覺的神經通路，卻無法獲知具體感覺——這有些像我們每個人看到了紅色，我們知道它可以刺激視網膜的視錐細胞，然后它們又傳遞電脈沖給神經元，直到上達大腦后方。于是，我們主觀上體驗到了一種被我們稱為紅色的存在。

但是，看到紅色后的感受究竟是什么呢？

另外，我個人比較認可文中關于個人性行為偏好與早期生活經驗的關系，考慮到作者的父親即便在當時也不是弗洛依德的忠實信徒，他的觀點倒顯得很真誠，雖然有些還原論的味道。

在20世紀70年代洛杉磯長大時，我逐漸意識到，我父親并不是那種典型的精神分析師。是的，他的辦公室墻上掛著神秘的現代藝術，候診室里放著《紐約客》，當然還有必備的精神分析沙發。那張沙發上有一個楔形枕頭，專門設計用來讓病人仰臥，這種姿勢經常出現在《紐約客》的漫畫中。在精神分析談話期間，父親確實會坐在伊姆斯（Eames）黑色皮革休閑椅上，手里拿著筆記本。但除了這些外在的東西，他也有著醫生那種懷疑和邏輯頭腦（在那個年代，幾乎所有的精神分析師都像我父親一樣，是醫學博士）。

從我小時候開始，直到我離開家去上大學，每周三晚上，父親和我都會一起在當地的幾家餐館吃飯。在Zucky's熟食店吃猶太丸子湯時，我們會討論各種事情，包括他的精神分析客戶（當然，省略了姓名和身份細節）。這是一種奇怪的成長方式，但我很喜歡。在我們周三晚上的案例討論中，會有預期的關于夢的解析和早期童年經歷的心理動力學討論，但這一切都被后來的神經科學所調和。他會說，當談話療法奏效時（在大多數客戶身上確實如此），它不是由于本我、自我和超我的作用，而是通過改變大腦細胞和分子結構起到了作用。

有時候，他不僅會放棄精神分析理論，還會放棄任何形式的談話療法。我記得有一個特別的晚上，那時我還在讀中學，他很高興地意識到，一位客戶持續的抑郁癥并不是源于痛苦的童年或性別認同，相反，這是甲狀腺激素缺乏的直接后果，因此最好用一粒簡單的藥丸來治療。

隨著年齡的增長，我越來越欽佩他在這些問題上的靈活性和廣博的智慧。他鼓勵我追隨他的腳步，成為一名醫生，甚至是一名精神科醫生，但我知道這對我來說不是一個好的選擇。

“這行不通的。我不像你那么有同情心，爸爸。實際上，病人有點兒讓我厭煩。”

“那你可以做病理學家，”他回答道。

和我的父親一樣，我渴望理解人類的心理生活。但與他不同的是，我成長的時代，對大腦功能生物學的理解開始獲得了一些關注。因此，我選擇了一條不同的道路，成為了一名神經科學家，從事大腦的分子和細胞層面上工作。

在精神分析理論中，沒有什么比西格蒙德·弗洛伊德對性感覺和性高潮觀點更能引起我父親的懷疑了。沒錯，我們父子倆會討論弗洛伊德關于女性發育過程中未成熟的陰蒂高潮過渡到成熟的陰道高潮的關鍵理論。“這完全就是胡說八道！”他會提高嗓音說，“根本沒有任何醫學證據支持這個觀點！”不難理解為什么Zucky’s餐廳的服務員會對我們敬而遠之。為了表示歉意，他給小費也很大方。

性感覺（Sexual sensation）絕對是我們人類共同經驗和個人怪癖的核心話題。這正是傳統上與它相關的大量行為觀察和理論研究的主題（包括精神分析學家）。毫無疑問，性感覺是由早期生活經驗塑造的。但它也嵌入在生物基質中，大腦區域、神經束和特殊的分子機器，專門將皮膚上的壓力轉化為最終的性感覺。這是心理學和生物學交匯的眾多領域之一。

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直到最近，生物學才開始有所突破，我們對性感覺的理解也非常不完整。我們早就知道，生殖器區域的觸覺會通過四種不同的神經傳遞到脊髓，最終到達大腦。

其中，陰部神經對性感覺最為重要，它傳遞著順性別女性的陰蒂信號，以及順性別男性的陰莖信號。對女性而言，盆腔神經傳遞著小陰唇、陰道壁、肛門和直腸的觸覺信號。在男性中，陰部神經傳遞著來自肛門、陰囊和陰莖的信號。在女性中，宮頸和子宮的感覺也可以通過下腹神經和迷走神經傳遞，迷走神經直接傳遞到腦干，從而完全繞過脊髓。

身體地圖，又稱為侏儒運動圖（Homunculus），用來具象化大腦對應身體的感應部分以及功能。? EBM Consult

來自骨盆的觸覺信號最終到達大腦的外皮層，一個被稱為新皮質（the neocortex）的區域，在那里，它們以一種扭曲和分散的身體地圖（body map）形式，在主要體感區域中呈現出來。你可能見過這些身體地圖的圖示，上面畫著巨大的手和腳以及相對較小的軀干，對應于皮膚中某些類型的觸覺傳感器的密度。在一項研究中[1]，女性頭部位于掃描儀中，被要求使用假陽具刺激自己的生殖器區域——外陰蒂、陰道和宮頸。

刺激女性生殖器會激活新皮質身體地圖上兩個完全不同的點：一個點就在你預料到的位置，即腹股溝處；另一個點有點奇怪，位于腳趾的旁邊。事實證明，男性也有這種生殖器的雙重映射。

更普遍地說，這引發了一個問題：初級體感皮層中與腳趾相鄰的這一特定部分（被稱為中央后回的內側表面[the mesial surface of the postcentral gyrus]）是否在性接觸中發揮著特殊作用？

有些人甚至推測，大腦中這種特定的腳趾/生殖器相鄰部分，在某種程度上是戀足癖性行為的基礎（對此我并不這么認為）。

令人失望的是，如果你檢查這個大腦區域的尸檢組織顯微切片，你會發現它并沒有什么異常。單個神經元及其整體分層結構看起來幾乎與處理身體較不性感部位觸覺信息的區域相同。因此，盡管有一些誘人的暗示，但為什么觸摸某些皮膚部位會產生性感覺的生物學原理仍然是個謎。

直到最近，哈佛醫學院大衛·金蒂（David Ginty）和斯蒂芬·利伯萊斯（Stephen Liberles）團隊的研究，才揭示了一些真正的答案[2]。

如果你上網搜索就會發現，幾乎任何身體部位被觸碰都會讓人產生性感覺。盡管耳朵和腳等部位在這種感覺中也有重要的支持作用，但生殖器顯然是這場表演的主角。

在適當的環境下，幾乎每個人——無論出生時的性別、性別認同、性取向，或他們可能向心理分析師講述早年生活經歷的細節如何——都會覺得刺激陰蒂或龜頭會帶來性刺激。但在演化過程中，這些身體部位是如何成為性愛中心的？陰莖和陰蒂神經末梢的結構，以及它們最終向大腦傳遞電信號的方式是否有什么特別之處？

克勞斯小體是性感覺的細胞基礎，但這一觀點在160多年里一直未得到證實。

尋找性感覺生物學基礎的歷史，早在弗洛伊德時代之前就已開始。1860年，德國哥廷根的解剖學家威廉·克勞斯（Wilhelm Krause）利用尸體組織切片和顯微鏡，描述了一種新型的皮膚結構，該結構由被稱為軸突的部分組成，有時卷成球狀，被非神經元細胞包圍，呈橢圓形或圓柱形。這些微小的結構被稱為克勞斯小體（Krause corpuscles），它們存在于陰莖和陰蒂，以及嘴唇、乳頭和肛門中。

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也許陰蒂和龜頭在性感覺中扮演著如此重要的角色，是因為它們具有高密度的此類神經末梢。事實上，陰蒂具有所有組織中最高的克勞斯小體密度，而陰道內壁的組織中卻沒有克勞斯小體。這種分布與這兩個區域對性感覺的相對貢獻非常吻合，并且可能與弗洛伊德關于成熟女性純粹陰道高潮的觀點相悖。同樣，在龜頭內，克勞斯小體密度最大的部位是冠狀溝和包皮系帶（龜頭下側的彈性組織）。這些部位通常被認為是陰莖上對性刺激最敏感的部位。

克勞斯小體的這種解剖分布表明，它們是性感覺的細胞基礎，但這一觀點在160多年里一直未得到證實。

一個復雜的問題是，雖然生殖器、嘴唇、肛門和乳頭都是性感部位，但克勞斯小體也出現在較少出現性感覺的身體部位，如眼球表面（結膜）和手指關節內膜（滑膜），這些部位即使在最罕見的性怪癖中也很少出現。更重要的是，直到現在，我們還不知道克勞斯小體能感知什么類型的感覺。

生殖器中的克勞斯小體確實是機械刺激感受器。

皮膚中的一些神經末梢專門對熱、冷或炎癥作出反應。有些神經末梢則負責檢測疼痛或瘙癢的刺激，而另一組神經末梢則對作用于皮膚的各種機械力作出反應，如拉伸或振動（這里指的是人類皮膚中已知的四種機械刺激感受器類型：帕西尼氏小體、觸覺小體[邁斯納小體]、默克爾觸覺盤以及魯菲尼小體。編者注）。如果克勞斯小體確實與性感覺有關，那么人們會認為它們是最后一組被稱為“機械刺激感受器”（mechanoreceptors）的一部分。

許多機械感刺激受器存在于皮膚中，負責檢測神經系統可以記錄的各種外部觸摸輸入。? ResearchGate

為了揭示克勞斯小體的位置和功能，大衛·金蒂和斯蒂芬·利伯萊斯的團隊使用了實驗小鼠。他們針對神經細胞軸突中的蛋白質和形成克勞斯小體囊的非神經細胞中的蛋白質應用熒光標記，使用顯微鏡計算生殖器組織切片內所有這些結構的數量。他們發現，雄性和雌性小鼠在生殖器中的克勞斯小體總數幾乎相同，但由于陰蒂比陰莖小得多，因此前者的這些神經末梢的密度比后者高出15倍。此外，陰蒂中克勞塞小體的形狀比陰莖中的更復雜，有人說它們看起來像桑葚。

實驗室研究人員發現，克勞斯小體末端的神經元表達了兩種特殊基因，即ret和TrkB。這一發現使他們能夠識別出克勞斯小體神經元，并利用基因技巧結合先進的成像技術，在輕度麻醉的小鼠中記錄其電信號。

研究人員發現，雌性小鼠陰蒂上克勞斯小體的感覺神經細胞（左）比雄性小鼠陰莖上（右）的密度更大。? Lijun Qi/Michael Iskols/David Ginty

當他們用畫筆或定制的工具輕輕刺激陰莖或陰蒂時，克勞斯小體神經元被電激活，而陰蒂中的克勞斯小體顯示出更高的敏感性。當使用振動探針時，陰蒂和陰莖的神經元都在更小的壓力下被激活。有趣的是，激活這些神經元的最佳振動頻率是40-80赫茲，這幾乎恰好是應用于性玩具的振動頻率——這真是人類工程學的一個勝利。

研究結果表明，生殖器中的克勞斯小體確實是機械刺激感受器（如果你想在聚會上吸引書呆子，你可以告訴他們這是一種特殊的類型，稱為A型快速適應低閾值機械感受器[A-fiber low-threshold rapidly adapting mechanoreceptors]） 。不過 ，這仍然不能證明它們是性感覺的來源。

為了做到這一點，研究人員進一步采用了基因和光學操作，直接激活生殖器的克勞斯小體神經元，而無需接觸它們（這涉及使克勞斯小體神經元表達一種外來蛋白質，當藍光照射時會產生電激活）。

他們發現，用藍光激活雄性小鼠陰莖中的神經元會產生類似于用畫筆或振動器刺激所達到的勃起。當使用另一種基因技術去除克勞斯小體神經元（特別是表達TrkB的亞型）時，盡管雄性小鼠表現出與未去除神經元的雌性小鼠交配的類似動機，但它們的抽動和射精行為受到了影響。

當情況反過來時，將去除神經元的雌性小鼠（處于發情周期，可接受交配的階段）與完整的雄性小鼠配對時，雌性似乎不太愿意接受雄性的性挑逗，允許的插入次數和持續時間都在減少。而當光學激活雌性克勞斯小體神經元時，誘發了陰道收縮，這被認為是性喚起的表現。

這些結果表明，陰莖和陰蒂中的克勞斯小體將感覺傳遞到脊髓，并最終傳遞到大腦，在那里，它們被感知為性刺激。

遺憾的是，我們不能躺在枕頭上問小鼠，當它們的生殖器克勞斯小體被人工激活或去除時是什么感覺。因此，我們仍然無法確定其主觀感受的具體內容。

如果我們要找到大腦中性感覺的真正中心，我們可以從追蹤神經回路開始，首先是生殖器克勞斯小體在脊髓的終止點（被稱為骶髓背內側區域）。當生殖器克勞斯小體終止于脊髓時，它們會激活脊髓性反射（如陰道潤滑、陰莖勃起和射精）。感覺鏈中的下一個神經元會沿著脊髓向上投射到大腦中。

我們知道，無論是在小鼠還是人類中，生殖器的刺激都會激活一組特定的大腦區域，其中包括一個稱為伏隔核（Nucleus accumbens）的快樂/獎勵中心。研究這些生殖器克勞斯小體的電信號是否最終會到達這些相同的大腦區域，并在小鼠中產生類似的激活模式，將會非常有趣。

? Neuroscientifically Challenged

目前的研究結果有一些重要的注意事項。首先，小鼠當然不是人類，因此我們不能假設兩種物種的性知覺完全相同。其次，由于某些技術細節，研究人員無法完全去除所有的克勞斯小體神經元——仍然有一小部分殘留。也許，如果他們能夠去除所有神經元，那么觀察到的交配行為的減弱將是完全的，而不是部分的。

就目前而言，仍然存在其他生殖器性感覺傳感器和神經通路的可能性，而這些通路并不涉及克勞斯小體。

像所有好的科學研究一樣，這份報告為未來的研究人員提出了許多問題。

為什么來自陰莖和陰蒂的克勞斯小體神經元會產生強烈的性感覺，來自嘴唇、乳頭和肛門的神經元通常會產生較弱的性感覺，而來自指關節和眼球的神經元似乎完全不會產生性感覺？這是否是因為生殖器克勞斯小體信號在下腰脊髓中的處理方式，以及它們最終到達大腦的特定位置？

一種假設是，來自指關節的克勞斯小體信號不會引發性感覺，部分原因是它們最終沒有到達大腦的獎勵中心（如前述的伏隔核）。

無論男女，皮膚中所有類型觸覺傳感器的密度在20歲后似乎都在逐步下降。

陰蒂和陰莖克勞斯小體通向大腦的通路是否相同，還是它們在重要方面存在差異，從而導致性感覺和性高潮體驗的差異？陰蒂克勞斯小體的桑葚形狀是否賦予了與陰莖克勞斯小體不同的最佳性刺激模式？當女性和男性用定性術語描述他們的性高潮時（省略陰莖或陰蒂等解剖學術語），這些描述由不了解他們性別的讀者評估，并沒有發現明顯差異[3]。同樣，腦部掃描無法準確區分男性和女性的性高潮（據我所知，目前還沒有關于這個主題的已發表研究，包括跨性別者）。

盡管如此，平均而言，女性高潮的時間往往比男性更長（大約25秒對比15秒，以伴隨高潮的直腸收縮來衡量），而且在下一次高潮發生之前的不應期要短得多。雖然這些差異可能與克勞斯小體功能有關，但我認為在這種情況下存在微妙的大腦功能差異（在今天腦部掃描儀器無法解析的程度上）。

作為一名62歲的神經科學家，我特別感興趣的問題是，生殖器克勞斯小體的密度是否會隨著年齡的增長而減少，如果是這樣，這種減少是否是導致性感覺和高潮能力變化的原因？文化和喜劇中常常提到年輕男性快速達到高潮（無論是伴侶性行為還是獨自性行為），而年長男性則需要更長的時間。

對此的一個文化解釋是，年輕時的性經歷是新奇的，這種新奇感本身更具刺激性。這可能是真的，但或許并不是答案的全部。一般來說，在男女中，皮膚中所有類型的觸覺傳感器的密度似乎在20歲左右開始逐漸減少[4]。負責細致觸覺的指尖機械刺激感受器（如用于閱讀盲文的感受器）隨著年齡的增長會慢慢喪失，這與細致觸覺感知的逐漸喪失相對應。

同樣，隨著年齡的增長，全身皮膚中傳導疼痛刺激的神經末梢也會減少[5]。這種喪失可能有助于解釋，為什么臥床不起的老年人往往不會輕易抱怨褥瘡帶來的疼痛。很可能，像其他觸覺傳感器一樣，克勞斯小體的密度在成年后逐漸減少，這種減少可能導致性感覺的減弱和難以達到高潮。驗證這一假設（通過分析尸體組織）并確定克勞斯小體在陰蒂和陰莖中是否以類似的方式減少將會很有趣。在陰蒂內部，在外部陰蒂和陰蒂球之間進行克勞斯小體密度比較也將是有啟發性的，因為外部陰蒂似乎是性感覺的主要部位，而陰蒂球則位于陰道前壁附近，可能是備受爭議的“G點”感覺的基礎。

我的父親于2006年去世，享年82歲，他度過了充實而有意義的一生。當然，我希望他今天還活著。我覺得他一定很想聽到這些發現。在他的精神分析世界里，對性行為偏好或達到高潮的傾向的個體差異，主要被認為反映了一個人在世界上的社會和身體經驗，特別是早期的生活經驗。這個想法幾乎肯定是正確的。我們的大腦結構天生就可以通過經驗（不僅僅是社會經驗）進行改造，尤其是可以儲存有意識和潛意識的記憶。

精神分析學的一般觀點認為，我們是由自己的經驗所塑造的，我們在生命早期最容易受到這些影響，這與當代神經科學的觀點大體一致，即生命早期是大腦依賴經驗連接的關鍵時期。我們對這種大腦可塑性的分子和細胞層面的理解，并沒有對這些心理動力學觀念提出直接挑戰。當然，可塑性大腦編碼的早期經歷是成年期性感覺的關鍵，但皮膚的低級神經末梢及其人與人之間的個體差異，也可能對創造我們的性特質發揮重要作用。

關于作者：

大衛·J·林登（David J Linden）是巴爾的摩約翰霍普金斯大學醫學院的神經科學教授。他的著作包括《觸覺：手如何連接我們的心和腦》（Touch: The Science of Hand, Heart, and Mind，2015年）和《個性的起源 : 為何我們獨一無二》（Unique: The New Science of Human Individuality，2020年）。

參考文獻：

[1]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3186818/

[2]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC11208142/

[3]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6871190/

[4]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6155374/

[5]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9345212/]

文/David J Linden

譯/tamiya2

校對/tim

原文/aeon.co/essays/what-explains-the-variations-in-sexual-sensation-between-us

本文基于創作共享協議（BY-NC），由tamiya2在利維坦發布

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