撰文 | 露西·庫克（Lucy Cooke）

翻譯 | 吳倩

一直以來，動物學家對雄性動物的生殖器研究更多，雌性動物的生殖器被認為是處于被動的通道，甚至無人去仔細研究雌性動物的生殖器結構。 但事實證明，她們演化出了極其復雜的結構，在交配中也并非只是被動接受，而是能夠決定交配的結果。

1952年，動物學家卡爾·G·哈特曼在關于負鼠的著作中講述了對其繁殖方式的一個長期觀點。 “負 鼠通過鼻子交配。 ”他這樣告訴我們。 根據傳說，由此產生的寶寶并不會在負鼠細長的鼻子中發育，而是會被適時的噴嚏噴出去，“一段時間后……微小的胎兒被吹進育兒袋里”。

負鼠的獨特之處還有很多。然而，負鼠并不會通過鼻子進行交配。早期博物學家對雄性負鼠的陰莖感到驚訝，它的末端的肉分成兩叉，看起來令人難以置信。他們試圖在雌性負鼠身上尋找一對孔來容納這個分叉的工具，而鼻孔看起來是挺合理的入口。如果有人愿意仔細觀察雌性負鼠生殖器的內部構造，他們就會發現一個同樣奇異的分叉系統，包括兩個卵巢、兩個子宮、兩條子宮頸和兩條陰道。這已經顯得很奢侈了，但更離譜的是她們還有臨時的第三條陰道，專門用來分娩，完成任務之后就神秘消失了。

北美負鼠（Virginia opossum）丨圖片來源：Joel Sartore/National Geographic Photo ARK

整個動物王國在生殖器解剖結構展現出了驚人的多樣性，遠遠超出了簡單地將精子轉移到卵子的位置所需。負鼠可能有三條陰道，但象鼩一條也沒有——雌性的子宮直接與外界相連。與此同時，雄性象鼩長著一個半身長的陰莖，從其腹部呈Z字形爆出。

生殖器的這種差異長期以來一直是分類學家的福音。對他們來說，仔細檢查動物的生殖器通常是區分近緣物種的唯一方法——這些物種在其他方面完全相同。他們的描述總是以雄性為中心。陰莖形態學在分類學中的廣泛應用，意味著人們對許多 （也許甚至是大多數） 物種的雄性生殖器的了解比對其解剖學、行為或生理學的任何其他方面的了解都多。昆蟲學家對生殖器進行鑒定的做法非常標準化，以至于有一大群昆蟲，例如肥大異果蠅 （Cacoxenus pachyphallus，俗稱“大屌蠅”） ，會發現自己被以私處的特征命名以便識別。

這種生殖器多樣性的規律在分類學上廣泛存在；大黃蜂、蝙蝠、蛇、鯊魚甚至靈長類的近緣物種，僅憑其生殖器就可以很容易地區分。例如，人類同與我們親緣關系最近的近親黑猩猩之間最大的區別不在于前腦的大小、牙齒的排列方式，甚至不在于手指的靈活性，而在于生殖器。黑猩猩的陰莖沒有龜頭 （陰莖頭） ，也沒有包皮，由一根骨頭 （稱為陰莖骨） 支撐，表面散布著數百個小刺。

沒有任何身體部位的演化速度像生殖器一樣快。這意味著這些器官一定處于某種強大的選擇壓力之下。但幾個世紀以來，研究生殖器的科學一直是較為冷門的領域。生殖器的基部被分類學家敷衍對待也就罷了，但是也沒有人關心上面的褶皺是怎么來的，并為這種獨特的創造提出一個解釋。

達爾文要負部分責任。在《人類的由來及性選擇》一書中，他堅持認為性選擇塑造物種的力量不會作用于生殖器。他認為性器官是主要的性特征，也是生存必需品，因此僅受到自然選擇的作用影響；性選擇只作用于第二性征，即一些無關緊要的瑣事，比如鮮艷的羽毛或笨重的鹿角，也就是一些關于雄性競爭、雌性選擇的兩性異形特征。

因此，在達爾文關于性選擇的書中，沒有必要讓生殖器出現。這一定讓他的女兒亨麗埃塔很高興，因為她是這本書的編輯。按照她對陰莖狀真菌的看法，在面對過于淫穢的東西時，她會毫不猶豫地揮動紅筆進行修改。據說這位受人尊敬的維多利亞時代女性后來帶頭發起了一項運動，鏟除英國鄉村形狀不雅的鬼筆蘑菇——白鬼筆 （Phallus impudicus） ，因為她認為它可能會對女性的情感產生影響。在她看來，民間社會最不需要從書里看到的就是描繪動物生殖器復雜細節的圖形。

在拉丁語中，白鬼筆的屬名Phallus即（勃起的）陰莖，種加詞impudicus即“無恥的”“放蕩的”。丨圖片來源：tastethewild.co.uk

對達爾文和他的追隨者來說，生殖器被堅決地排除在涉及演化論的研究外。然而，這些形態多樣的生殖器反映出背后復雜的影響因素，遠遠超出了“適者生存”的陳舊觀點，推動了復雜形態的演化，這后者正是達爾文在《人類的由來及性選擇》中所關注的。

整整一個世紀后，一種尺寸微小的刷子形陰莖為研究復雜生殖器官的演化帶來了曙光。那是1979年，布朗大學的昆蟲學家喬納森·瓦格悄悄發表了一篇文章，描述了他對豆娘陰莖吸取精子而非輸送精子的能力的簡要觀察。瓦格證實，位于豆娘陰莖頂端的一排排朝向后方的堅硬剛毛，使雄性能夠對雌性的生殖道進行大掃除，去除前任雄性競爭者留下的精子。

這個小小的多用途陰莖引發了一場革命。按照達爾文的觀點，一旦雄性贏得雌性的交配權，雄性競爭就結束了。但瓦格的發現表明，在雄性與雌性交配后很長一段時間內，雄性之間的精子競爭仍在繼續。這將生殖器置于性選擇的前線，它們值得被仔細研究。突然之間，探究陰莖多樣性的競賽變成了“演化生物學中最大的解密游戲之一”。

隨之而來的是一場大量富有創意的理論掀起的熱潮。雄性陰莖的演化目的是為了如鎖和鑰匙一樣單一對應于雌性陰道，避免了雜交的可能，從而促進物種分化；也有可能雄性是通過牢牢控制雌性，延長交配時間，來攔住其他雄性，讓自己的精子有更多的受精機會。陰莖的復雜性代表了主人的適合度如何 （越大越好） ，或者他攜帶寄生蟲的數量。也許它們還能作為自帶的肉質癢癢撓，刺激雌性排卵。研究人員就哪些選擇動力 （精子競爭、雌性選擇或性沖突） 是這些富有創意的陰莖形態多樣性的主要驅動力，展開了激烈的辯論。

陰道失蹤案

這個生殖器研究熱潮的黃金時代缺少了一樣東西。科學界積累了大量關于陰莖形態多樣性的文獻，配有復雜的圖示和詳盡的描述，其中一些可以追溯到一個多世紀前。然而，關于雌性，我們幾乎找不到任何信息。但是生殖器研究中的這個巨大漏洞并沒有引起人們的擔心。人們通常認為，雌性生殖器只不過是接收射精的簡單管道，被動且缺乏變化，因此沒有理由影響演化，就像它們的主人一樣。

帕特里夏·布倫南博士告訴我：“人們默認雌性沒那么多變化，她們的生殖器沒有什么意思。”

如果沒有其他證據，這種信息空白就變成了一個自我實現的預言——雌性生殖器都是一樣的，因為沒有任何信息可以表明情況并非如此。

直到布倫南開始研究生殖器，她第一個提出了疑問：陰道是什么樣子的？布倫南把記錄這些雌性生殖器令人興奮的多樣性作為自己的學術使命，并希望借此解開演化中最大的謎團。受人尊敬的演化鳥類學家理查德·O·普魯姆（布倫南在耶魯大學做博士后時期的導師）將布倫南的研究結果描述為“在科學上不可阻擋”，她的研究結果改變了科學思維，并使雌性從被動的受害者轉變為自身演化命運的積極推動者。

帕特里夏·布倫南（Patricia Brennan）丨圖片來源：mtholyoke.edu

布倫南現在是馬薩諸塞大學演化生物學助理教授，她的實驗室位于美國最受尊敬的女子學院之一——曼荷蓮學院。實驗室外一排排的萬圣節南瓜則暗示了她頑皮的幽默感。布倫南曾讓她的學生們雕刻南瓜，不是做成臉，而是做成各種各樣的動物陰道，并讓其他學生識別。

人們對雌性陰道的觀點急需轉變，雕刻果實只是布倫南推動這種轉變的一種方式。她將雌性形態從隱藏的、不可言喻的甚至讓人覺得羞恥的態度中解救出來，恢復到應有的科學地位。布倫南輕松坦率地使用了“陰道”這個詞，并將關于陰道的數據缺失歸因于大眾對性的普遍不適。她顯然沒有這種不適感。

“在科學領域，我們都有偏見。但我是女人，我有陰道，所以我想知道陰道長什么樣，這不是很正常嗎？”她以一貫的坦誠態度告訴我。

和她之前的無數其他人一樣，布倫南對生殖器的好奇最初是由雄性動物引起的。那是21世紀初，她正在攻讀博士學位，在哥斯達黎加的熱帶雨林中研究?鳥——一種古老的鳥類，仿佛一只長著小腦袋的巨大灰雞。布倫南碰巧見到了這種出了名地害羞的生物，并震驚地目睹了一場殘酷的交配，雄性看起來正在強迫雌性。當兩只鳥分開時，她注意到一個看起來像紅酒開瓶器的東西掛在雄性的屁股上。起初她以為是寄生蟲。然后她注意到雄性縮回了這條卷曲的“蟲子”，她想到也許這是他的陰莖。

“我甚至不知道鳥類有陰莖。”她告訴我。

這并不是這位剛剛嶄露頭角的康奈爾鳥類學家的幼稚錯誤。大多數鳥類沒有陰莖。鳥類交配通常是通過一個叫作泄殖腔 （Cloaca） 的多功能雌雄通用孔道進行的。雄性和雌性在“泄殖腔之吻”中短暫地接觸 （一旦你知道“泄殖腔”源自拉丁語中表示“下水道”的詞，這個詞就不那么吸引人了） 。

與更常見的插入式交配系統相比，“泄殖腔之吻”在我看來似乎是一種相當原始的交配方式。但在鳥類中，這實際上是最近才演化出來的。只有大約3%的鳥類物種逆潮流而上，在泄殖腔入口處具有一個隱藏的陰莖，只在交配時展開。具有這種獨特陰莖的鳥類有鴯鹋、鴕鳥、鴨子、鵝和天鵝等，其共同點是都屬于較為古老的鳥類類群。人們認為，鳥類的恐龍祖先具有類似的插入式交配系統，但在大約6600萬~7000萬年前，涵蓋目前世界上95%的鳥類物種在內的新鳥類不知何故失去了陰莖。

這看起來似乎是粗心大意，但背后一定有其演化動機。有些人認為這是出于衛生原因，陰莖在泄殖腔里四處游蕩會讓雙方更容易感染性傳播疾病 （但許多爬行動物很樂意用自己的陰莖/泄殖腔這樣做） 。其他人則推斷，陰莖退化是為了減輕體重以適應飛行 （但你看蝙蝠，盡管他們的陰莖相對于體形來說非常巨大，卻沒影響他們飛來飛去） 。

布倫南對現有的解釋并不滿意，于是決定自己找出現代鳥類的陰莖在演化中消失的原因。因此，她將膽小又稀有的野生?鳥換成了養殖鴨子，并拿出了手術刀。

“當我第一次解剖雄性鴨子并近距離看到他的陰莖時，我驚呆了，因為它又大又怪。”布倫南告訴我。她并沒有夸張。相對于體長來說，鴨子的陰莖是脊椎動物中最長的。吉尼斯世界紀錄保持者是體形小巧的南美硬尾鴨 （Oxyura vittata） ，雄性個體的陰莖在完全勃起時有42.5厘米長——比他的身體長了整整10厘米。他的陰莖還呈逆時針方向的螺旋狀，像個開瓶器，基部長滿細小的刺。

南美硬尾鴨丨圖片來源：K.Verhulst

奇怪之處還不止于此。鴨子的陰莖就像雄鹿的鹿角，是一個季節性的結構。在一年中的大部分時間里，鴨子的陰莖縮小到原來的1/10大小，只有在繁殖季節它才會長大——在某些物種中其尺寸幾乎呈指數級增長。不使用時，陰莖會像反套的襪子一樣小心地藏在公鴨的泄殖腔入口處。當公鴨準備交配時，他會將淋巴液泵入陰莖，陰莖將以約120千米/小時的速度從泄殖腔中彈出來，在1/3秒內展開，有點兒像被有力地吹起的派對卷哨。

如此貪圖享樂的陰莖并非偶然演化而來。流行的觀點認為，這種奢侈是雄性之間精子競爭的結果。在大多數鴨類中，性別比例偏向于雄性 （雄性個體比雌性多） ，因此雌性有很多選擇，而且雄性之間的競爭非常激烈。因此，鴨類的交配有兩種形式：要么是精心布置的浪漫場景，要么是令人震驚的暴力。雄性可以通過復雜的求偶炫耀吸引雌性，會用到裝飾性的羽毛和適宜跳舞的強節奏聲音，這些都是根據雌性的喜好而演化到審美極端的。這些炫耀會在繁殖季節之前的好幾個月就開始，讓雌性有足夠的時間來為她的小鴨子選擇父親。一旦做出決定，她就會豎起尾巴，通過獨特的招攬炫耀來邀請她選擇的雄性交配。

沒找到伴侶的雄性則通過強迫交配走上了一條更黑暗的為人父母之路。在許多鴨類中，單身的雄性會聯合起來，集體伏擊手無寸鐵的雌性。

野鴨有40%的交配是被迫的。在這種競爭情況下，理論上認為陰莖越長，雄鴨的精子就可能越接近卵子并贏得比賽。這意味著在這場特殊的兩性戰爭中，雌鴨是受虐的失敗者。她不僅是強迫交配的受害者，更重要的是還被剝奪了性自主權。雌鴨無法主動選擇哪只雄鴨讓她珍貴的卵細胞受精，這是演化上的終極打擊。

雌性野鴨并不是唯一被強迫交配的動物。在整個動物界，雄性已經演化出無數種方式來贏得和控制父權，無論雌性是否愿意。水黽這種昆蟲身上長有鉤子，雄性可以鉤住雌性，防止她逃避交配。在一種蠑螈 （綠紅東美螈，Notophthalmus viridescens） 中，雄性偷偷將含有激素的分泌物抹到求愛對象的皮膚上，這些激素能起到催欲素的作用。然后是臭蟲，他們采用一種被稱為創傷性授精的方法。大體上來說，雄性臭蟲有一根皮下注射針頭作為陰莖，用它刺向雌性的腹部，強行將精子直接注射到她的體內。

雌性野鴨也屬于這個不值得羨慕的弱者聯盟，演化似乎在她們手上發了一副爛牌。但布倫南切開一只母鴨的腹部后，發現事實并沒有這么簡單。“解剖第一只母鴨時，我驚訝得差點從椅子上掉下來。”她告訴我。教科書告訴布倫南，鴨子的陰道只不過是簡單的管道，但布倫南發現雌鴨的陰道與雄鴨的陰莖一樣復雜。她長長的陰道布滿了死胡同一樣的袋狀結構，還有順時針方向的螺線——與雄性陰莖的方向正相反。

“我簡直不敢相信。我甚至覺得，這只母鴨可能有什么問題。也許她患了病，才會有這么奇怪的陰道。”所以布倫南又解剖了一只母鴨，發現她們的陰道一樣復雜。

“這是一個非常明顯的結構，這些袋狀和螺旋結構非常大。”她對我說。布倫南發現，雌性生殖器的復雜結構和雄性一樣是季節性的。這就解釋了為什么教科書中對鴨子陰道的唯一描述是一根簡單的管子——那只母鴨是在非繁殖季節被解剖的。

另一件事引起了布倫南的注意。她從之前的研究中了解到，盡管超過1/3的鴨子交配是被迫的，但只有2%~5%的小鴨子來自這些脅迫性交配。布倫南有一種預感，雌性的螺旋形陰道及奇怪的死胡同袋狀結構，可能是為阻礙陰莖的前進路徑來阻止雄鴨強迫授精而演化出來的，就像一個自帶的避孕器。作為對這種陰道障礙賽的演化響應，雄性的陰莖會變長，這是數千年來雌性和雄性之間不斷升級的軍備競賽的結果，一場生殖器對生殖器之戰。

布倫南決定對這個理論進行檢驗。她前往阿拉斯加，在夏季繁殖季節收集了16種水鳥的標本。她發現，雄性陰莖最長的物種，雌性陰道也確實呈現更多曲折的障礙，而且該物種的強迫交配盛行。在像天鵝和加拿大黑雁這樣的單配制物種中，雄性的陰莖要低調得多，而雌性的陰道結構也相應地更簡單。對布倫南來說，很明顯，雄性和雌性的生殖器一定是以對立的方式共同演化出來的。

“到最后，我甚至在解剖生殖器之前就可以預測它們會是什么樣子，這真的很酷。”她告訴我。

勢不可當的布倫南想要獲取進一步的證據，來證明雌性抵御陰莖的機制。因此，通過一些努力，她設法說服了當地養鴨場的負責人，讓她來驗證這個理論。農場里的鴨子經過訓練后可以將精液射入一個小瓶子，這樣一來，他們的精子就可以被收集起來用于人工授精。布倫南借此來展示，雌性的螺旋狀陰道能夠對雄性的陰莖勃起造成多大的阻礙。

鴨子的陰道（左）和陰莖（右）。丨圖片來源：Birkhead, T. R., & Brennan, P. (2009). Elaborate vaginas and long phalli: post-copulatory sexual. Biologist, 56(1), 34.

布倫南帶著裝滿鴨子陰道模型的袋子來到農場，從簡單的管子到像雌鴨陰道那樣復雜的螺旋形模型都有，有些是硅膠制成的，有些是玻璃制成的。布倫南安排雄鴨與雌鴨交配，但在最后一刻將雌鴨換成假陰道模型。硅膠模型無法承受公鴨陰莖的勃起而破碎，但玻璃陰道經受住了這種力量，并證實了布倫南的觀點——與直管相比，雌性陰道的反向螺旋明顯減緩甚至阻止了雄鴨陰莖的勃起。當使用螺旋模型時，有80%的情況下雄鴨的陰莖無法完全勃起，場面十分尷尬。它們要么被卡在急轉彎處，要么向陰道入口處往回展開。

布倫南提出，雌鴨實際上可以通過控制雄鴨的陰莖能否深入她的輸卵管，來選擇想要與之交配的雄鴨。在非強迫情況下，雄鴨會用交配前的舞蹈來吸引雌鴨。如果雌鴨想要交配，她會采取接受的姿勢，平躺在水中并抬起尾巴。

布倫南解釋說：“她會用泄殖腔拋媚眼，這是一種廣泛使用的信號，表示‘接受我，我是你的’。”母鴨下蛋時，需要讓體積相當大的蛋在陰道中移動，因此她有能力擴大陰道腔以容納較大物體。

“我認為這就是強迫交配過程中發生的事情：雌鴨不接受雄鴨，陰道就不擴張，而是一直處于瘋狂的盤繞狀態。”然而，當雌鴨接受雄鴨時，她會打開陰道腔，這樣雄鴨的陰莖就可以進入陰道深處，而她不想與之交配的雄鴨陰莖則無法進入這么深。她可能無法選擇與誰交配，但她依然可以控制卵的父系來源，這當然是最終目標。

“看著雌鴨交配，你會覺得那真是太可怕了。”布倫南對我說，“這些被迫交配的行為太可惡了，雌鴨如此無助——她們體形嬌小，打不過雄鴨。”但事實證明，還有其他更微妙的方法可以打敗他們，而雄鴨對此無能為力。即使雄性施暴，他們也不太可能當上父親；而她主動選擇的伴侶則可以獲得父權。雌性說了算，這很酷不是嗎？”

布倫南重寫了這場特殊的兩性之戰，并將獲勝者改寫為雌性。她的研究表明不能以貌取人：鴨子隱藏的生殖器解剖結構揭示了一個與其外在行為所暗示的截然不同的故事。雌鴨不是被動的受害者，而是自身演化的主導者，順帶還帶動了雄鴨的演化。

這種對立的協同演化當然是雄性和雌性之間的一場對話，或者一場爭論，在很長一段時間內都在上演。理解它的唯一方法是關注故事的兩面。

“科學中有很多意外發現。如果不提出問題，你就找不到答案，”布倫南告訴我，“我認為需要從雌性的視角來看待這個事情，才能提出正確的問題。”對于現代鳥類陰莖缺失之謎，不同于以陰莖為中心的傳統解釋（如減輕體重或避免傳播疾病），布倫南站在雌性視角給出了全新的解釋。她懷疑新鳥類陰莖的丟失是雌性選擇的結果。雌性選擇了陰莖較小、不那么喜歡強迫交配的雄性，經過數百萬年的這種偏好選擇，陰莖最終消失了。不可否認，無陰莖系統對雄性來說很尷尬：未經雌性同意，幾乎不可能使雌性受精。雄性可以騎在雌性身上，但很難將精子強行送入雌性體內。因此，雌性不必冒著打斗的風險，就可以保留對卵的掌控。

這種新發現的雌性力量甚至可能引起了雄性鳥類行為的進一步顯著變化。許多新鳥類物種是單配制的，兩性分擔撫育后代的責任。也許雌性性自主權的擴大也加劇了她與雄性在育幼方面的沖突。雌性會選擇一個可以在巢穴周圍提供幫助的配偶，而不是不提供幫助的配偶，這可能會促使雄性相互競爭以提供最好的照顧。通過來自父母雙方的養育，后代可以更早孵化，雌性可以產下數量更多的卵或更頻繁地產卵。就這樣，雌性為無陰莖的新鳥類 （所有鳥類譜系中最成功的一類） 提供了演化優勢。

荒唐的演化觀

自從在鴨類研究方面取得重大突破以來，布倫南的實驗室吸引了大量的學生，共同探索其他數十種雌性動物被忽視的生殖器官。“鴨類只是敲門磚，還有很多工作要做。”2014年，演化生物學家、性別研究員馬林·阿金調查了25年來關于生殖器演化的學術文獻，發現有49%的研究仍然只調查雄性的生殖器，而只有8%的研究專注于雌性；剩下不到一半的研究意識到了應該同時研究兩者。這種偏見與研究者的性別無關，女性研究者與男性一樣關注陰莖。自2000年以來，這種偏見非但沒有好轉，反而似乎變得更嚴重了。

阿金得出結論，認為關于雄性優勢地位和雌性缺乏差異的古老假設給該領域蒙上了揮之不去的陰影，盡管布倫南等人的研究已經推翻了這一假設。她寫道：“很多時候，雌性被認為是一個不變的容器，只是所有這些假想中的交配行為發生的地方。”

以貝小肥螋 （Euborellia plebeja，一種蠼螋） 為例。雄性用高度特化的生殖器來對抗雌性的濫交。盡管雌性只有一個生殖器開口，但雄性有兩個陰莖而不是一個，被稱為陽莖端刺 （virgae） 。第二個陽莖端刺是備用的，以防第一個折斷。這似乎過于謹慎了，但鑒于他們的陰莖形態笨重，陰莖折斷對這種動物來說很常見。2005年，世界蠼螋交配專家上村佳教博士發現雄性貝小肥螋的陰莖特別長——與雄性的身體一樣長，并且尖端呈刷狀。和我們之前遇到的豆娘的情況一樣，上村認為雄性會用他那長長的陰莖把前任交配者的精子清走，再送上自己的精子代替，就像用刷子清掃煙囪。

將近10年后，上村終于檢查了該物種雌性的受精囊 （許多昆蟲具備的精子容器） ，并發現實際情況截然不同。雌性蠼螋有儲存精子的器官，比雄性的陰莖更長。所以雄性可以隨心所欲地打掃，但清理掉的精子很有限，也就是說，雌性保留著對后代父系來源的控制。上村后來被迫承認：“因此，雌性似乎勝過了雄性。”如果有人抽空去研究一下，豆娘的故事可能也一樣會反轉。

這種秘密的、交配后的父權控制被稱為隱蔽雌性選擇，得到了世界領先的生殖器研究愛好者、史密森尼熱帶研究所的威廉·埃伯哈德的擁護。他抨擊自己所在領域的“無意識的大男子主義”，認為生殖器研究“受到了男性中心觀點的影響”。尤其是精子競爭，通常被認為僅限雄性參與。精子競爭通常被描繪成一場史詩般的“比賽”，精子就像奧林匹克運動員一樣相互競爭，只有最強壯、最快的那個才能贏得獎品——卵子。雌性被認為對這場比賽沒有影響，就好像100米短跑的細胞版本正在她們的生殖道內進行，而她們平靜地做著自己的事情，無法決定比賽結果。

在埃伯哈德的開創性著作《雌性控制》 （Female Control，1996） 中，他舉例證明，雌性生殖器（無論是陰道、泄殖腔還是受精囊）的作用遠不只是射精的惰性管道。它們是活躍的器官，可以通過其結構、生理學或化學特征來儲存、分類并篩掉劣質精子。雌性可以倒掉沒有吸引力的求偶者的精液，主動地將給定的精子加速移動到通向卵子的快速軌道上，或者讓它們在曲折的管道迷宮中走向衰弱。在埃伯哈德看來，交配一旦發生，“游戲規則”就由雌性制定。

埃伯哈德的書是開創性的。然而，即使是這位雌性性自主權的倡導者也表示，陰道的形態往往比較單一，而陰莖則多種多樣且因物種而異。布倫南同意，雌性生殖器的多樣性可能不如雄性生殖器——其解剖結構受限于其他實際功能 （如產卵和生子） 的需要，但它們仍然非常值得研究。“我喜歡埃伯哈德的書，”她告訴我，“但它給人的印象是雌性生殖器不值得研究，而雄性掌握所有主動權。”

布倫南的目標是創建世界上第一個動物陰道“圖書館”，對陰道的形狀和功能的多樣性進行分類。她已經開始為此努力了。她的實驗室里堆滿了幾十個自封袋，里面裝著顏色鮮艷的各種動物生殖器的硅膠模型 （鴯鹋、蛇、角鯊、鴨子和海豚） ，就像某種高度細分的性用品商店。

“有這么多陰道要研究，一生卻只有這么短。”她嘆了口氣，審視著辦公桌上堆積如山的生殖器模型。布倫南使用已經死亡的動物進行解剖結構研究，因此她的研究對象是隨機的。她打開一個自封袋，遞給我一個亮紫色的寬吻海豚陰道。它在入口處擁有一個巨大的球根狀腔室，該腔室逐漸變窄，形成很多細小的復雜褶皺，通向另一個與子宮頸相連的較小的球狀腔室。

以前人們推測海豚陰道內的褶皺是為了保護子宮免受海水的有害影響而演化出來的，因為海水對精子來說是致命的。但布倫南建立了另一種理論。她遞給我另一種鯨類動物的陰道模型。這次是港灣鼠海豚的，與寬吻海豚的陰道很像，更長、更舒展，但它沒有褶皺，而是看起來呈螺旋形。

“就是這樣！”布倫南驚呼道，“與鴨子的陰道趨同演化！太瘋狂了！我們幾乎無法相信自己的眼睛。海豚的生殖器本質上跟鴨子的非常相似。”

這特別有趣，因為海豚與鴨子有另一個關鍵性的共同點：強迫交配。

“他們是性騷擾大師。”布倫南告訴我。與其可愛的形象相反，海豚對交配行為的態度非常自由，因此被稱為“水中的倭黑猩猩”，雄性海豚在各種社交場合進行性行為，而不僅僅是為了繁殖。這些交配行為并非都是自愿的，雄性海豚群體會驅趕和騷擾雌性，進行強迫交配。布倫南和她的團隊認為，在與鴨子類似的強迫交配情況下，雌性海豚復雜的陰道提供了一種掌握父系來源的隱秘方式。

在海豚身上檢驗這個理論要困難得多。但是，聰慧的布倫南和她的合作者達拉·奧巴赫發明了一種巧妙的方法：從鯨類動物的尸體上獲取生殖器官，然后在實驗室中復制它們的運行過程。這一“弗蘭肯斯坦式性愛”過程包括用高壓將生理鹽水泵入雄性陰莖假裝勃起，然后用甲醛固定，這樣它們就會保持勃起的形狀。然后，布倫南和奧巴赫將這些僵硬的陰莖插入相應的雌性陰道，縫合在一起，再將它們浸泡在碘劑中，最后進行CT （計算機斷層掃描） 檢查。這樣一來，她們就能夠觀察海豚交配行為中隱藏的陰莖–陰道結合機制。

海豚陰蒂的建模丨圖片來源：Dara Orbach/Mount Holyoke College

眾所周知，人類的陰道會在性交過程中改變形狀，因此用固定結構重現交配機制并不完美。但布倫南說，這足以證明，除非雄性以特殊的角度插入，否則雌性寬吻海豚和港灣鼠海豚那迷宮般的陰道就會阻礙雄性陰莖的進入。由于海豚在三維空間中交配，因此雌性有充足的機會調整自己的身體，即使是非常輕微的調整，也可以把不受歡迎的求偶者送進死胡同。布倫南的理論改寫了雌性海豚的命運，和在雞類研究中的情況一樣，使雌性在交配之戰中從受害者變成了勝利者。隨著我們對雌性的性解剖學、生理學和行為學的了解增多，幾個世紀以來我們心目中的雄性優勢地位越發減弱。即使是在雄性更強大、數量更多或更有力的情況下，雌性也已經演化出創造性的方法來掌控卵子的受精。最近的研究表明，雄性東方食蚊魚演化出更長的生殖器 （生殖足） 來騷擾雌性時，雌性會長出更大的腦部以智取勝。

“雌性可以在解剖學、行為甚至化學上掌控局面。其策略有時很微妙，有時則不然。這些策略可以相互疊加。我不知道這是不是一種范式的轉變，但我們一定能察覺到一個生物學事實，那就是這些繁殖因素的相互作用非常復雜。沒有理由假設如果雌鴨有了復雜的陰道，她們就不會發展出阻止精子的化學方法。她們當然可能會雙管齊下。”布倫南告訴我。

布倫南還有一個關于寬吻海豚交配行為的好消息：她相信雌性也能從中獲得樂趣。

本文經授權節選自《“她”的力量：性別、性和雌性動物掀起的演化生物學變革》（中信出版社，2023年9月版）第五章《愛情的戰場：生殖器戰爭》；圖片為編者所加。