縱觀整個生命演化史，尖牙和利爪永遠是最主流攻擊性的器官。

不過，人類祖先從一開始就是個異類。

一代代霸主崛起，一代代霸主衰落。

而我們祖先最擅長的就一個字——茍！

這一茍，就是5億多年。

5.3億年前（寒武紀早期），憑借最早演化出尖牙和利爪，奇蝦為首的恐蝦綱動物成為最早的海洋霸主。

當它們看著在自己陰影下瑟瑟發抖的小肉蟲子們，絕對想不到，如此不起眼的它們，會在未來發展出最強的攻擊性器官，顛覆了整個生物世界。

這個時期，我們的古老祖先，是一種類似于皮卡蟲的底棲頭索動物[1] [2]。

它們的身體構造簡單到令人發指，僅僅只有幾厘米長，以浮游生物為生。

看這沒有四肢，光溜溜的身體，如果不是有一根脊索支棱著身體，恐怕和一些原始蠕蟲沒有多大的區別。

在這生死存亡之秋，如果不做點什么，恐怕很快便會被恐蝦綱的掠食軍團所團滅。

整個生物演化史，被捕食者要活下去，主要有三種方式。

要么躲起來，要么跑得足夠快，要么撐血疊甲。

它們通過「躲」存活的唯一后裔，正是文昌魚（目）。

看文昌魚那活化石般的狀態，很明顯茍得有點過頭了，但至少比腦子都完全丟掉的海鞘好得多[3]。

• 海鞘：俺就尾索了，咋滴？

至于速度……沒有四肢（鰭），肌肉非常原始（兩側交錯排列著的V字形肌節），這狀態，就好比你從來沒有短跑過，卻要跑出蘇炳添一樣的速度。

它們這單薄的身體，短時間也撐不了多少血，疊甲將是它們未來很長一段時間的最佳生存之道。

不過這條路，也是充滿了坎坷和心酸。

和泛節肢動物在表皮合成幾丁質外骨骼的低成本不同，早期脊索動物的表皮，就是薄薄一層——細胞。

要演化出裝甲，只能動用真皮層。

這演化成本有多高呢？

以至于它們為了在奇蝦「巨口」中逃生，發展出脊椎強化身體，發展出眼睛這樣的復雜器官，發展出五部腦這樣的核心處理器構架之后[4]……

都沒有發展出裝甲。

它們一代代被大自然淘汰，足足經過3000萬年的時間，一直到5億年前，才有一支幸運兒，偶然分化出成骨細胞，從真皮層中骨化出了前所未有的武裝——真皮骨。

這一支有著裝甲的魚，正是甲胄魚。

雖然早期甲胄魚是星甲魚、阿蘭達魚這樣的棒槌摸樣，相當的笨拙[5]。

但裝甲卻讓它們博得了一線生機。

雖然它們同樣沒有四肢（鰭），有了成骨細胞的它們（軟骨內成骨、膜內成骨[6]），已經為未來四肢的發展，打下了細胞層面的基礎。

4.8億年前，進入奧陶紀后，甲胄魚先后發展出了鰭甲魚、異甲魚、茄甲魚、盔甲魚等眾多的類群，頗有一番繁榮的樣子[7]。

然而，沒有四肢（鰭）的它們，主要底棲活動，滅絕的陰云依舊籠罩在了它們頭上。

在奧陶紀，同時崛起的還有真節肢動物[8]，它們迅速發展出了強勢的第二代海洋霸主——海蝎子[9]。

它們憑借強有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，愈合的頭部，以及更大的體型……殺穿了整個奧陶紀。

最大的萊茵耶克爾鱟，可達三米。

從左至右：板足鱟、巨型羽翅鱟、翼肢鱟、萊茵耶克爾鱟

就連奇蝦難以奈何的重甲三葉蟲，也隨著海蝎子的崛起而衰退。

在海蝎子的血腥統治下，我們的無頜類祖先，自然便在底棲生態位茍不下去了。

要生存下去，有兩個選擇。

要么繼續疊甲。

要么改變自己的生態位。

小孩才做選擇，我們祖先當然全都要。

它們一邊合并骨甲，形成保護腦子的頭甲，一邊發展出偶鰭，提升活動能力，改變自己的生態位。

關于偶鰭的進化，古生物學家曾提出過兩種理論假說：

• 第一種為“鰭褶理論”，也即魚類先發展出鰭褶，然后再發展為偶鰭。第二種為“鰓弓起源論”，在魚類進化成陸地脊椎動物的過程中，鰓弓發展成了眾多的組織和器官，例如下頜、口腔、舌頭、咽喉等等。因此，偶鰭的“鰓弓起源論”曾有很大的呼聲。

雖然鰓弓起源論呼聲很大，但最后就被打臉了。偶鰭被證明，起源于鰭褶。

最早有鰭褶的是4.36億年的盔甲魚類——靈動土家魚為代表[10]。

它們在腹側發展出縱貫全身的腹側鰭褶。

它們的鰭褶可以利用水流產生的升力，來抵消自身重力。

鰭褶可以讓它們暫時改變底棲狀態，獲得更多的生存機遇。

當然，這種中間狀態是非常容易滅絕的。

其中一支便在不斷被淘汰的過程中，先發展出擁有胸鰭的骨甲魚，隨后再發展出腹鰭，同時點出頜骨和髓鞘，成為最早的有頜魚類[11]。由于身披重甲，它們也被稱為盾皮魚。

• 關于有頜類的起源，骨甲魚起源說為主流，但也有古生物學家支持盔甲魚起源說。

髓鞘使得神經傳導速度從1m/s提升到100m/s，與偶鰭一起，為他們帶了前所未有的速度和敏捷提升。而下頜則提供史無前例（脊椎動物）的咬合功能，身上越來越厚重裝甲讓它們達到了海洋動物防御的極限。

憑借前所未有的優勢，海蝎子正式在它們口中變成了，呱嘣脆、雞肉味。

不過……

稱霸的并不是我們的祖先，而是我們祖先的表親，以鄧氏魚為代表的節甲魚類。

它們的體型可達8米以上，相當于中小學教室的標準長度[12]，是最早的巨型脊椎動物。

• 不過2023年的一篇論文，卻認為長度只有4米出頭[13]。因此鄧氏魚究竟有多大，其實還有爭議。

我們的祖先，當然是最茍的那一支。

但你既然已經有了偶鰭，至少朝著速度的方向演化吧。

我們的祖先偏偏沒有，朝著相反的方向越走越遠。

4.2億年前，在巨型盾皮魚的統治陰影下，小型有頜類卸掉了重甲，發展出了輕便的小型鱗甲。一支朝著適應海洋生活的方向發展，在原始軟骨的基礎上，優化速度和身體構造，發展成了軟骨魚。

另外一支，則在卸掉重甲的同時，強化骨骼，通過軟骨內成骨，發展成了硬骨魚。

硬骨魚很快就分化出了輻鰭魚和肉鰭魚。

輻鰭魚通過適應流體力學，全方面適應水生生態位，要么速度快，要么敏捷高，要么再次提升鱗甲強度……最終發展成為今天最為繁榮的魚類。

而我們祖先肉鰭魚這一支，則茍出了前所未有的高度。

看著巨型盾皮魚稱霸海洋，無情撕碎鯊魚祖先那小小的軀體，我們的祖先茍向了淺灘。

在與早期其它輻鰭魚和肉鰭魚競爭的過程中，它們直接茍進了淡水。

但他們萬萬沒有想到的是，淡水肉鰭魚大繁榮之后，竟然出現了超級卷王——根齒魚。

這大表哥的體型竟然達到6~7米，完全就是淡水版的「鄧氏魚」。

惹不起，還躲不起嗎？

那就直接茍上岸吧。

登陸本質上是一場向死而生的演化之旅。

從某種意義上來說，整個登陸過程，生理構造的每一次小小的改變，都是以累累尸骨作為前提的。

夢幻鬼魚、斑鱗魚、腔棘魚（滅絕類群）、楊氏魚、孔鱗魚、肯氏魚、真掌鰭魚、潘氏魚、提塔利克魚、希望螈……

每一種滅絕的過渡類群，都是這場演化史上的一座座豐碑。

我們祖先活下來的這一支，最終不斷從內到外改造身體，擁有了全新的心肺和四肢，指/趾頭也最終演化成了五根的典型數目。

關于手指為什么恰好是五根，之前的文章，我們已經進行了詳細分析，有興趣的可以去看看。

四足動物登陸后，開啟了轟轟烈烈的征程。

然而，我們的祖先依舊是最茍的一支。

3.4億年前，兩棲動物中的大型離片椎類，在石炭紀與巨型節肢動物爭雄時，它們躲向了遠離紛爭的干旱大陸。

3億年前，當體型達到3米的副爬行動物和早期盤龍類動物，在大陸上踏響沉重步伐時，它們躲進了叢林里。

杯鼻龍

2.8億年前，當我們的合弓綱大表哥基龍和異齒龍在二疊紀稱霸時，它們終于不甘寂寞，在掠食生態位上小小施展了拳腳。它們很有可能是一些小型楔齒龍類，雖然與堂哥大型楔齒龍類比不了，但或許是漫長茍生中的高光時刻。

2.5億年前，當水龍獸為代表的二齒獸在二疊紀大滅絕之后，展現出盤龍類的強勢余暉時，我們的祖先正發生著一步步的小型化。

2.3億年前，以偽鱷類為代表的主龍類稱霸時，我們的祖先，已經只有黃鼠狼等鼬科動物的身體大小，它們是一些小型犬齒獸動物。

三瘤齒獸（犬齒獸亞目）

2億年前，隨著恐龍王朝逐漸進入極盛時期，我們祖先已經茍成只有10厘米左右的樹棲夜行動物，類似鼩鼱的樣子。

吳氏巨顱獸

在后來長達1億多年的時間里，我們祖先堅守茍字生存法則，甚至就連6600萬年前恐龍滅絕后，哺乳動物開始輻射發展時，它們都一直茍在小型樹棲生態位中。

即便到了4000萬年前，其它哺物動物紛紛大型化，把手指演化得五花八門，占據不同生態位時，它們依舊有著和3億年前古老祖先十分相似的手指。

經過了足足長達2000多萬年的時間，它的身體才「不情不愿」地開始大型化。

中華曙猿，4500萬年前，體重50~150g

不過隨著大滅絕事件后叢林生態的恢復，鳥類和蛇類崛起，隨著生境壓力增大，早期靈長類中的一支，身體開始迅速大型化。

經過500萬年的時間，發展出了與猴類體型相當的最早舊世界猴——原上猿和埃及猿。

埃及猿

雖然它們被稱為猿，但卻是猴和猿的共同祖先。

體型大型化后，為了增強抓握能力，它們的雙手出現了一個看起來很不起眼，但卻足以對人類演化起到決定作用的關鍵特征——

對生拇指。

原始靈長類有的看起來有對生拇指，但并不是真對生，而是偽對生

舊世界猴以前的靈長類，拇指和其它四肢位于同一個方向，從舊世界猴開始大拇指發生了側移，不僅與其它四肢相對，還出現了鞍狀關節，使得大拇指更加的靈活，有了更大的運動幅度。

這樣的手可以上下包裹樹枝，不僅抓握更加牢固有力，而且對力量的精細控制也很有幫助。

這雖然是一個非常小的變化，但卻為未來古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏筆。

狒狒、猩猩、黑猩猩、人

2500萬年前，一支舊世界猴的TBXT基因發生了突變，導致尾巴丟失，演化成了古猿[14]。

沒有了尾巴平衡身體和輔助抓握，它們攀援時，平衡和力量的控制都不得不集中在雙手上，使得它們的手指發生了延長，尤其是大拇指。

哺乳動物的智力，一般通過腦化指數來評價。

即便排除人類，擁有對生拇指的舊世界猴，都是整個哺乳動物中智力最高的那一檔。

可以發現，腦化指數也隨著拇指長度的增加而增加。

當然，如果僅僅只有延長的對生大拇指，也不足以讓古猿發展成恐怖直立猿。

拇指再怎么延長，極限也就到南方古猿了。

它們是古猿發展為人的過程中，最后有著天敵的人科動物。

縱橫南非的巴羅刀齒恐貓，曾是他們種群繁衍的主要威脅。

這些是被恐貓咬穿的南方古猿的頭顱：

那人類又是如何逆境翻盤的？

當然是發展出我們雙手的終極形態——

擁有致命投擲能力的最強攻擊性器官。

對于我們現代人來說，投擲是一件非常輕松的事情。

輕松到，我們甚至會認為這是一件毫不起眼的事情。

人在投擲的時候，力量從腿到臀部，再到軀干、肩膀、肘部、手腕，每個關節都通過扭矩進行加速，在投擲出去的剎那，產生極高的角速度[15]。投擲時，人體的一系列動作，會把彈性勢能儲存在肩部。然后向上臂釋放絕大部分的能量，驅動大臂肱骨內旋轉，以貢獻投擲時最大的速度。

然而，我們現代人習以為常的動作，卻沒有任何動物能夠完成。

甚至包括小我們上10萬個輩分的表弟物種——黑猩猩。

雖然黑猩猩也能投擲，但他們的肱骨與肘部之間的夾角較小，投擲動作非常粗糙，沒有蓄力過程。無論力量還是精確度，都是遠遠不及人類的，成年雄性黑猩猩投擲速度僅僅只有8歲小孩的1/2。

黑猩猩與人類腰扭矩，以及肱骨與肘部的夾角對比

300萬年前的南方古猿，雖然有了更高聳、不耦合的腰部，投擲能力得到了強化。它們此時也只能捕食小型動物，對大型掠食者還是只能繞著走。

但這一切很快就發生了轉變。

至少從260萬年前，直立人開始起源時，就因為投擲能力增加，晉升為頂級掠食者，開始常規性吃肉。

200萬年前的典型直立人，盂肱關節逐漸移向外側，胸大肌的屈曲力矩與扭轉力矩，也對齊在了同一軸線上。

他們同時還發展出了寬肩膀，長腿，以及伸展的手腕。

這些生理特征，意味著他們已經完全掌握了高速投擲的能力。

在一次次制造石斧、長矛等工具的過程中，它們的雙手也變得越來越靈活，為未來創造和使用各種非凡的工具和武器，打下了堅實的基礎。

隨著人類逐漸崛起，恐貓滅絕了。

那些活下來的頂級掠食者，體型不僅比第四紀的更小，哪怕聽到人類嬰兒的啼哭，都會遠離人類聚集區。

可以說，在長期的演化過程中，它們身體內已經種下了對人類本能的恐懼。

從某種意義上來說，正是以開發雙手為前提，人類才逐漸進化出了發達的大腦。

雙手所占腦區的范圍便是很好的證明：

僅僅從南方古猿到直立人，人類腦容量就膨脹2倍，到智人時，更是膨脹了3倍。

然而人類的征程卻還在繼續，通過雙手和大腦，先后發展出阿舍利石器文化，新石器文化、古典文明，以及現代文明。

今天，我們的雙手，正在帶領我們走向前沿未來和星辰大海。

參考

1. ^Lacalli T. The Middle Cambrian fossil Pikaia and the evolution of chordate swimming. Evodevo. 2012 Jul 6;3(1):12.
2. ^Spruyt, Nathalie, et al. "Complete sequence of the amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) mitochondrial genome: relations to vertebrates." Nucleic acids research 26.13 (1998): 3279-3285.
3. ^Meinertzhagen, Ian A., and Yasushi Okamura. "The larval ascidian nervous system: the chordate brain from its small beginnings." Trends in neurosciences 24.7 (2001): 401-410.
4. ^Xian-Guang, Hou, et al. "New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates." Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 269.1503 (2002): 1865-1869.
5. ^Purnell, Mark A. "Scenarios, selection, and the ecology of early vertebrates." Major events in early vertebrate evolution (2001): 188-208.
6. ^Karaplis, Andrew C. "Embryonic development of bone and the molecular regulation of intramembranous and endochondral bone formation." Principles of bone biology. Academic Press, 2002. 33-IV.
7. ^Donoghue, Philip CJ, and Ivan J. Sansom. "Origin and early evolution of vertebrate skeletonization." Microscopy research and technique 59.5 (2002): 352-372.
8. ^Xian-guang H, Aldridge RJ, Siveter DJ, Siveter DJ, Xiang-hong F. New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates. Proc Biol Sci. 2002 Sep 22;269(1503):1865-9.
9. ^Lamsdell JC, Braddy SJ. Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates. Biol Lett. 2010 Apr 23;6(2):265-9.
10. ^Gai, Z., Li, Q., Ferrón, H.G. et al. Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages. Nature 609, 959–963 (2022).
11. ^Zhu, M., Yu, X., Ahlberg, P. et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature 502, 188–193 (2013).
12. ^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)." Paleobiology 35.2 (2009): 251-269.
13. ^Engelman, Russell K. "A Devonian fish tale: a new method of body length estimation suggests much smaller sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)." Diversity 15.3 (2023): 318.
14. ^The genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes Bo Xia, Weimin Zhang, Aleksandra Wudzinska, Emily Huang, Ran Brosh, Maayan Pour, Alexander Miller, Jeremy S. Dasen, Matthew T. Maurano, Sang Y. Kim, Jef D. Boeke, Itai Yanai bioRxiv 2021.09.14.460388
15. ^Roach N T , Venkadesan M , Rainbow M J , et al. Elastic energy storage in the shoulder and the evolution of high-speed throwing in[J]. Nature.