首先明確一個問題：人就是頂級獵食者。

因為在智商和耐力面前，力量什么的都是小 case。

人類是捕食者，自然長著捕食者的眼睛。

那捕食者和被捕食者的眼睛，究竟有什么區別呢？

很多人認為眼睛長在前額或兩側是區別捕食者和被捕食者的特征，這其實是比較片面的。

但這個想法的大方向，還是很值得探討的。

《Science》子刊《Science Advances》（科學?進展）上的一篇論文，對這個問題給出了答案：

陸地動物的眼睛和生態位之間存在顯著的相關性，某種意義上來說，瞳孔形狀決定了它們的生態地位。其中最重要的是瞳孔的形狀，其次，正面視野和側面視野，也具有一定的影響。

? 瞳孔形狀&生態地位 ?

豎瞳的動物很可能是伏擊型捕食者，晝夜都很活躍。

橫瞳的動物極有可能是被捕食者。

例如，家貓和狐貍是豎瞳：

而綿羊和馬這樣的被捕食者，往往長著橫瞳：

分析瞳孔之前，我們需要先了解一個概念——視網膜照度。

所謂視網膜照度，是視網膜單位時間接受的光強度，決定了我們看物體的明暗，由瞳孔大小和入射光的強度所決定。

當光強度相同時，瞳孔的擴張和收縮能分別增加和減少視網膜照度，這樣動物通過調節瞳孔大小，就能不同光強度的環境進行初步的適應。

圓形瞳孔的收縮是通過環形肌肉來實現的，而狹縫型瞳孔的閉合則需要兩個額外的肌肉來橫向壓縮開口，從而允許更大的面積變化。

例如，家貓和壁虎的垂直狹縫瞳孔的面積變化分別為135倍和300倍，而人類的圓形瞳孔的大小變化約為15倍。比貓小得多。

一般來說，在白天和夜間同時活躍的動物，瞳孔的變化倍數也越大。因為它們要在夜晚看清物體，瞳孔就需要足夠的擴張。而為了防止在白天炫目，瞳孔則需要足夠的收縮。

動物之所以會演化出長瞳孔，正是來自更多光調節的演化壓力。

養過家貓的人都知道，貓瞳孔隨著光線敏銳的變化情況。

為什么有些動物有垂直的瞳孔，而另一些動物有圓形或水平的瞳孔？

因為不同的瞳孔形狀，有著不同的光學作用。

當我們正視前方，視野聚焦的部分是清晰的，其它部分是模糊的。清晰的視野不僅有大小，還有前后方向的縱深，這個縱深的部分便是景深。

研究者發現，豎瞳會產生垂直方向的更大景深，也即，它們目視前方時，從近處到遠處在垂直方向上有著更遠的清晰視野。相對來說，水平方向的視野景深更小，會更加的模糊。

通過垂直方向的更大景深，捕食者可以通過立體視覺，來精準判斷獵物的遠近。雖然水平方向上的景深更小，但通過離焦模糊程度的不同，捕食者依舊可以判斷獵物之間的水平距離。

由于捕食者往往習慣鎖定一個獵物追擊，偶爾才會更換目標。因此在水平方向上，它們只需要判斷不同獵物間的大概距離，不需要非常精準，因此相關的演化壓力更低。垂直方向則不同，精準的距離判斷，對它們的捕獵效率具有絕對影響，因此在水平方向上，具有更高的精度需求，有著更高的演化壓力。

因此，經過不斷地演化迭代，捕食者便會朝著豎瞳發展。夜間捕食比起白天捕食，伏擊捕食比起主動捕食，具有更高的演化壓力。

相反，橫瞳則在水平方向上有著更大的景深，在豎直方向上具有更小的景深。對于被捕食者來說，橫瞳可以讓它們具有非常寬廣而清晰的水平全景視圖，有助于從不同方向探測捕食者。雖然豎直方向的清晰視野范圍不大，但足夠讓它們發現，捕食者在不平坦的地形上向前移動。

因此，對于被捕食者來說，演化壓力另它們朝著橫空的方向發展。

瞳孔形狀，與不同動物晝夜活動時間，以及覓食方式的關系：

A：不同動物的不同瞳孔形狀代表。

自上而下：

• 家貓的垂直狹縫瞳孔：
• 山貓的垂直細長（亞圓）瞳孔；
• 人的圓形瞳孔；
• 家羊的水平瞳孔。瞳孔大致呈矩形，其縱橫比隨擴張和收縮而變化。

有趣的是，沒有陸地物種可以讓研究人員獲得斜長瞳孔的相關數據。

B：研究者發展，瞳孔形狀與覓食方式和晝夜活動存在強相關性。

• 豎軸-不同瞳孔形狀：垂直狹縫、亞圓、圓形、水平。
• 橫軸-不同食性：草食性、主動捕食、伏擊捕食。

每個點代表一個物種，顏色代表晝夜活動：黃色、紅色和藍色分別代表白天、多相和夜間活動。為了避免重疊，每個點都被隨機偏移。

統計顯示，生態位與動物的瞳孔有著明顯的關系：

食草動物（被捕食者）很可能有水平的瞳孔，大多數白天的捕食者都有圓形的瞳孔，夜間和多相伏擊的食肉動物通常有垂直的狹縫瞳孔。

C：利用覓食模式和晝夜活動預測瞳孔形狀的多項邏輯回歸結果。

研究者以覓食方式、活動時間、瞳孔形狀為因子，以屬為協變量，進行多項邏輯回歸試驗。他們計算了圓形、亞圓形、垂直狹縫瞳孔，以及水平瞳孔作為覓食模式或晝夜活動函數的相對風險比。

結果顯示：

動物活動時間從晝間到多相，到夜間，他們的覓食方式從食草性向主動性捕食，向伏擊性捕食轉變。

• 當動物從食草動物（獵物）轉移到伏擊捕食者時，垂直狹縫瞳孔的概率顯著增加。此外，從獵物到捕食者的亞圓形瞳孔和圓形瞳孔的概率也顯著增加。當動物從白天活動到夜間活動時，相比起長瞳孔，垂直狹縫和圓形瞳孔的概率顯著增加。

當相對風險比大于1時，上面的活動時間和覓食方式的方向轉變，相比起水平的瞳孔的動物，具有特定形狀瞳孔的動物存在更強的轉變相關性。

總之，覓食方式與活動時間、瞳孔形狀之間的密切關系表明：

在某些生態環境中，特定的瞳孔類型具有一定的功能優勢。

為什么水平延長的瞳孔對被捕食者有利，而垂直延長的瞳孔對夜間和白天活動的伏擊捕食者有利？

前面粗略提及了不同形狀瞳孔，在不同場景下的光學優勢。

接下來將分類依次詳細討論。

? 不同形狀瞳孔的光學策略 ?

◆ 垂直狹縫瞳孔（豎瞳）的光學策略

成像效果

A：豎瞳垂直方向的景深優勢：

從近到遠，三個十字形。在豎直方向，遠處的十字形也比較清晰。但在水平方向，遠處的十字形則已經比較模糊。這反映出，豎瞳在豎直方向景深更大，更清晰，水平方向景深更小，更模糊。

B：不同的瞳孔方向和散焦：

當眼睛散焦時，衍射和其他像差對圖像質量的貢獻很小。

C：照相機模擬的豎瞳視物效果：

具有垂直狹縫孔徑的照相機，聚焦在玩具鳥身上，視野狹窄，但前后景深大，垂直方向的物體比水平方向的物體要多。

研究人員觀察到，垂直伸長的瞳孔在伏擊捕食者中比在其他物種中更常見。

這些動物必須準確估計自己到潛在獵物的距離。

人和動物對距離的判斷，主要通過三種視覺：

• 立體視覺（兩個視點產生的雙目視差）；
• 運動視差（移動視點產生的圖像差異）；
• 離焦模糊（通過瞳孔的不同部分投影產生的差異）。

這三種判斷距離的方式，本質上都是通過人眼與兩點之間的三角關系進行判斷。

伏擊型捕食者無法使用運動視差，因為頭部運動會向獵物暴露它們的位置。它們只能依靠立體視覺和離焦模糊來判斷距離，立體視覺的需求，也決定了為什么伏擊型捕食者基本都是正面視野。

豎直方向的立體視覺對鎖定獵物，具有顯著的優勢。甚至服務于中心視野的雙目皮質神經元，也是傾向于垂直的。

總之，伏擊型捕食者的豎瞳和正面視野，給立體視覺帶來了巨大優勢。同時，豎瞳帶來的瞳孔巨大變化倍數，也令它們可以更有效控制視網膜照度，從而適應更加復雜多樣的光照環境。

研究人員得出的結論是：

垂直延長的瞳孔是一個聰明的適應，一雙足夠分開的眼睛，形成的視差，可以產生有效的立體視覺。視差深度的水平基線由兩眼間距決定，不受瞳孔方向的影響。豎瞳在垂直方向的景深，有利于清晰鎖定地面的獵物。同時眼睛產生的離焦模糊，又能判斷獵物輪廓在水平上任何方向的移動。

如果瞳孔從豎瞳被拉長成橫瞳，那么估計垂直和水平輪廓距離的能力就會受到影響。

因此，許多擁有正面視野的伏擊捕食者，可能使用視差和離焦模糊互補的方式來感知三維布局，就像人類一樣。

伏擊捕食者中的例外：擁有側眼視野的捕食者。

研究人員假設，擁有正面視野的伏擊捕食者，豎瞳允許互補使用視差和離焦模糊，分別估計垂直和水平輪廓的距離。然而，也有一些伏擊捕食者，如鱷魚、短吻鱷和壁虎，擁有的是側眼視野，雙目視野不交叉或交叉范圍很小，因此不太可能有有用的立體視覺。

它們對距離的估計，可能主要使用離焦模糊。除此之外，通過狹縫瞳孔對光線的控制，產生不同的明暗，也可以實現相應的功能性視覺。

為什么沒有立體視覺的側眼動物，瞳孔也是朝著豎直方向發展呢？

本質上還是因為豎直瞳孔的豎直景深，使得鱷魚這樣的水中伏擊動物，可以看到站在地面上的物體，以便識別和鎖定。

雖然沒有立體視覺，但它們卻可以通過水平方向的離焦模糊來判斷距離。也就是說，雖然是豎瞳，但它們判斷距離的主要方式卻是通過水平方向的輪廓。它們大多生活中水中，視野往往與水面對齊，因此視野的運用和距離的判斷方式是互相匹配的。

因此，對于伏擊型側眼捕食者來說，發展出豎直方向的眼睛，也比發展出水平方向更有利。

◆ 圓瞳（亞圓瞳）的光學策略

貓是典型的豎瞳，人是典型的圓瞳，同時正面視野。

通過視野對比，可以發現：

在擁有正面視野的伏擊食肉動物中，眼睛的高度可能會影響瞳孔垂直延長的可能性。

A：人和貓眼睛高度的不同，視野也有所不同。

眼睛聚焦的距離，貓比人類更近。

人與貓與地面距離，h1和h2，相對于地球，視野方向與垂直方向夾角為θ。沿地面的視野鎖定距離為d1和d2，沿視線的固定距離為z0。眼睛聚焦在Z0處，固定點上方和下方之外的為散焦區域。

對于具有固定瞳孔大小的眼睛，屈光度差異的主要決定因素是眼睛離地面的高度。

B：人和貓眼睛的離焦視野。

紅色和綠色曲線分別去上圖的Z1+和Z1-對應，不同的曲線代表不同的眼高。

分析表明，瞳孔大小隨眼高變化而變化。

在脊椎動物中，眼睛的軸向長度與眼高的平方根成正比。即便是捕食者，也會隨著視野的升高，瞳孔變得更圓。同時隨著瞳孔不再狹窄，離焦模糊在距離判斷上發揮的作用，也會變得更弱。

C：不同動物的屈光距離差異。

• 從上到下依次為：家貓、猞猁、獵豹、人。

在不同的眼睛高度下，屈光度差異隨垂直視網膜偏心率而變化。眼睛靠近地面的矮一些的動物，會在視網膜上經歷更大的變化，以來更大的垂直景深。

D：不同高度觀察者的地面圖像的攝像機模擬。

如果瞳孔大小與眼睛高度成比例，那么離焦模糊在矮到高的動物之間不會發生變化。然而，眼睛大小（瞳孔大小）與眼睛高度的平方根大致成正比。

擁有正面視野的的伏擊捕食者，在攻擊前會使用立體視覺來測量獵物的距離，眼睛越狹長，在垂直方向的距離判斷越精準。

在較矮的動物中，眼睛更小的屈光距離，使它們在垂直方向具有更高精準的需求，因此它們發展出豎瞳的選擇壓力更大。

相比起高大動物，短小動物靠近地面的視角也會在視網膜上產生較大的模糊梯度，從而使模糊深度成為估計地面距離的一種潛在的更有效的方法。

因此，比起較高的動物，擁有正面視野的伏擊捕食者更有可能擁有垂直的狹縫瞳（豎瞳）。

研究者通過統計也發現，不同動物視野的高低與捕食關系具有明顯的相關性：

65個擁有正面視野的的動物，其中伏擊型捕食者中，有44個擁有垂直的瞳孔，19個擁有圓形瞳孔。在那些有垂直瞳孔的動物中，82%的肩膀高度小于42厘米。在那些有圓形瞳孔的動物中，只有17%的小于42厘米。

大型貓科動物為圓瞳

幾乎所有鳥類都有圓形瞳孔。

對于這樣的現象，身高和瞳孔形狀之間的關系提供了一個潛在的解釋，近地平面不是鳥類視覺環境的突出部分，鳥類的視覺環境主要在高空。

已知的唯一擁有狹縫瞳孔（豎瞳）的鳥類是剪嘴鷗。

這可能源于它們的覓食方式和活動方式。

黑剪嘴鷗的主要覓食方法是用其較低的喙在水中靠近水面飛行，當它接觸到獵物時會迅速關閉。它們是晝夜活動的。這個生態位在視覺上有點類似于矮小陸地捕食者的生態位，因此它們具有發展出豎瞳的演化壓力。

◆ 水平伸長的瞳孔（橫瞳）的光學策略

具有水平瞳孔的陸生動物，基本都是獵物，被捕食者。

42種食草動物中，36種具有水平瞳孔。

研究人員發現27種被歸類為獵物的陸生動物中，有26種的瞳孔橫向角度大于87°。因此，陸生獵物很可能有水平伸長的瞳孔和水平放置的眼睛。

視野是動物頭部周圍的空間區域，動物可以從中收集視覺信息。

視野主要有兩部分：

• 雙目區，即兩只眼睛都能看到的動物前面的區域；
• 單眼區，即一只眼睛或另一只眼睛所看到的區域。
• 
  

盲區是雙眼都看不見的區域。

瞳孔橫向角是雙目、單眼和盲區水平范圍的一個很好的預測因子。因為，橫向瞳孔的動物，往往犧牲雙目區，擴大單目區，來減小視野盲區。

• 瞳孔大橫向角的動物，產生寬的單眼視場，它們很少有雙眼重疊，從而使盲區的寬度最小化。大多數陸地側眼動物都是被捕食者，因此它們的適應策略是檢測接近地面的捕食者，并迅速逃離以避免被捕獲。

這一戰略的視覺要求是驚人的。

一方面，這些動物必須能看到全景，才能發現可能從不同方向接近的捕食者。

另一方面，他們必須在前方看得足夠清楚，以幫助它們快速移動越過潛在的崎嶇地形。

在這兩種情況下，最重要的區域都集中在地面上或靠近地面。

因為生存的視野要求，所以絕大多數的被捕食者都是側眼視野，尤其是草原（近地）動物。（例如，綿羊、山羊、馬、白尾鹿和駝鹿）

圓瞳（上）和橫瞳（下）視覺對比圖

A：橫瞳在水平方向的聚焦能力，優于豎瞳，也優于圓瞳。

紅色代表垂直線，綠色代表水平線。橫瞳水平線視野的彎曲弧度更大，對應的聚焦范圍更廣。

B：圓瞳和橫瞳分別在豎向（左）和橫向（右）上的景深區別。

橫瞳在水平方向的景深明顯增加，有著更加清晰的橫向視野。

通過減少水平面的模糊，橫瞳提高了動物水平方向的視覺質量。這無疑有利于在不平坦的地形上發現捕食者，同時狹窄的瞳孔，也和豎瞳捕食者一樣，對視網膜照度具有非常高的調節能力，從而幫助它們在遇到不同的光照環境時，都能迅速逃離捕食者的攻擊。

C：相比起圓瞳，橫瞳光入射量更小。

橫瞳在垂直方向的壓縮，減少了頭頂陽光的量，降低了強光時眩暈的可能。擁有橫瞳的動物，很多在瞳孔頂部有被稱為黑體的梳狀結構，來減少強光的影響。這樣的眼睛涉及，允許眼睛沿著地面的重要方向（水平）捕捉光線，同時減少在不太重要的方向（豎直）捕捉光線。

不少橫瞳動物的瞳孔，往往在它們頭部發生運動的時候，也基本維持水平方向。

例如，當綿羊、山羊、馬、白尾鹿和駝鹿，頭部傾斜度改變約70°時，它們眼睛往往也以至少0.7的增益反向轉動。

所以，對于像綿羊和馬這樣的食草動物來說，這意味著無論它們直立頭部觀察環境，還是向下傾斜頭部吃草，瞳孔都可以保持與地面大致水平，從而維持最佳的視覺。

除此之外，許多側眼視野的動物都有以眼睛水平子午線為中心的高受體密度條紋視網膜，補償性的眼球運動與頭部傾斜也有助于對齊視網膜條紋與水平地面。

◆ 多瞳孔的進化策略

除了長瞳、圓瞳，研究人員還對多瞳孔的動物進行了研究。

例如，壁虎、鰩魚、比目魚、鯰魚和瓶鼻海豚等一些動物的瞳孔，在明亮的光照下收縮成多個小孔。

單個光圈必須縮小到較小的尺寸才能獲得較大的景深，這將大大降低視網膜的亮度。

亮度的降低，會使離焦圖像的質量受到嚴重影響。

景深的概念并不能真正應用于多孔徑系統。

利用兩個針孔光圈，每當在眼睛的焦平面的前面或后面時，它就會在視網膜上產生兩個銳利的圖像。

例如，壁虎的眼睛，當瞳孔膨脹時，它是大而圓的；當收縮時，它會產生三個或四個垂直排列的針孔，面積變化約為300倍。

這樣的瞳孔允許在不同明暗環境中控制視網膜照度，這與它們的晝夜多相行為一致。

壁虎是伏擊的食肉動物，因此它們必須在不暴露的情況下，測量自己與獵物之間的距離。

它們的眼睛是側面的，所以它們大概不能用立體視覺來測量距離，而是使用離焦模糊來估計距離。一旦適應，就可以利用控制晶狀體的肌肉組織發出的額外視網膜信號來判斷距離。

變色龍雖然是大的單孔瞳孔，但同樣是利用這樣的一種機制來估計捕捉獵物時的距離。

多針孔瞳，其實和狹縫瞳孔相似，也是一種演化適應。同樣可以通過離焦模糊來判斷距離，同時擁有非常優秀的視網膜照度調節能力。

生態位與瞳孔形狀之間的顯著相關性，意味著選擇壓力決定了不同動物瞳孔的最佳形狀。

通過相關的分析表明，不同豎瞳動物瞳孔的大小至少是同一祖先的兩倍，圓形瞳孔和亞圓形瞳孔大小則多達六倍。這表明，不同形狀的瞳孔，很有可能是互相獨立進化而來的。

?通過貓科和犬科的分析，看豎瞳和圓瞳的演化關系?

通過貓科動物的分析表明:

現代貓科動物的最后一個共同祖先是夜行性或多相潛行捕食者，瞳孔垂直。

在進化樹中，亞圓形的瞳孔是原始狀態的兩到四倍，而圓形的瞳孔是原始狀態的六倍。

貓科動物的瞳孔形狀與晝夜活動顯著相關，與覓食方式沒有顯著的相關性。

因為，在整個貓科種群中，無論什么種屬，從始至終覓食策略幾乎沒有變化。

因為晝夜活動時間而獨立進化，貓科動物出現了垂直狹縫瞳孔和亞圓形瞳孔，二者是獨立進化的。

對犬科的祖先分析表明，最后一個共同的祖先是一個多相的，具有亞圓形瞳孔的伏擊捕食者。垂直狹縫和圓形瞳孔各進化兩次。

犬科瞳孔形狀與晝夜活動和覓食方式顯著相關。

犬科的瞳孔進化，與活動時間和覓食方式有關。相關結果也表明，垂直狹縫和圓形瞳孔的犬類是獨立進化的。

可以看出，犬科瞳孔形狀的轉變在譜系內和譜系間發生了多次。

這種轉變通常與特定的生態環境有關：

白天活動和主動覓食的為圓形瞳孔，夜間活動和伏擊覓食的為垂直細長瞳孔，以及被捕食的水平瞳孔。瞳孔形狀在這些家族中發生變化的次數意味著眼睛孔徑的形狀是隨著環境的變化而變化的，而不是由于一些共同祖先的出現所決定。

雖然人作為靈長類，進化出圓瞳，有著自身的特殊原因，例如演化為攀援類動物后，具有非常高的視野，有利于朝著圓瞳發展。

但圓瞳被“發揚光大”，并沒有退化，甚至進化出了三色視覺，和作為掠食者也是息息相關的。

原始人類捕獵，除了靠智商和人多之外，主要就是利用視覺跟蹤。

捕獵時，可長途奔襲數十公里，用耐力累趴獵物。

雖然人眼進化之初，僅僅是因為相似的生態位，進化出了圓瞳，而不是因為狩獵的原因。但圓瞳本身就是大型捕食者所具備的眼睛，其在人類成為掠食者之后居功甚偉。

從這個意義上來說，說人的眼睛是頂級掠食者的眼睛，也并不為過。