窮則獨善其身，達則兼濟天下。

這句話用來形容貓咪的社群關系，再合適不過了[1]。

貓咪的社會結構，受到人類很大的影響。

大量的研究表明[2][3][4][5][6]：

當家貓在野外生活時，如果食物資源分布比較很廣，無法在局部范圍支撐一個群體時，它們就會像祖先一樣更加的傾向于獨居，而且也能生活得很好。

但如果食物資源分布相對集中，能夠支持一群家貓生存時，它們就會組成一個相對穩定的社群結構，有著更多社會化行為，發生更多互惠行為。

一般來說，食物資源的豐富程度，決定了種群的大小。

家貓社群是母系的，由母貓之間的附屬、合作關系構成了一種簡單的社會結構[7]。

一個群體中，一只貓往往比其他貓表現得更有優勢，這便是通常所說的貓王[8]。

其他貓之間雖然也具有簡單的階級關系，但并不嚴格。

可能隨著位置、一天中的時間，或貓所從事的活動，尤其是喂食和交配行為，可能發生變化[9][10]。

每一只貓，都具有自己的領地，領地大小和地位有關。

雖然家貓的社會結構是母系為基礎的，但性活躍的公貓擁有最大的領地，可能與幾只母貓的領地重疊，可達到母貓的10倍，平均2~3倍左右。

不過母貓也會傾向于和多只公貓交配。

具體到每只貓咪的領地大小，往往和它們的棲息環境和食物獲取容易程度有關：

雖然每只貓，都會標記和嚴格守衛屬于自己的領地，但在它們的領地之間往往存在一個中立的區域。

在那里，貓可以互相觀察、問候，不會有領地沖突。

對于高度圈養的家貓來說，如果存在性競爭，由于領地狹小，可能會存在很絕對的等級關系。

而全體絕育過的收容所中的貓，由于沒有性競爭，等級關系則會進一步弱化[11]。

除此之外，對貓進行集中投喂時，它們的等級關系也會弱化。

對于城市中的家貓，我們觀察到的定期開會現象。對他們社群關系的維系，十分重要。

這主要表現在以下幾個方面：

1、社交需求。

家貓其實和很多人理解的獨居動物不同，在動物行為學上，家貓其實被普遍當做群居動物，它們具有諸多的社交需求。

首先，貓和貓見面時，會通過鼻子接觸來進行互相問候。

然后用朝上的尾巴表示友好，甚至用尾巴互相摩擦和纏繞，來表達親密關系[12]。

用舌頭在頸部和頭部互相梳理毛發，也是貓咪之間十分享受的互動。

雖然貓咪在自己的領地顯得比較獨立，但梳理毛發時卻會十分親近和配合。它們往往會主動彎曲脖子，暴露背部表面和頭部側面，來請求梳理毛發。

優先梳理毛發的個體之間，梳理毛發的互動，也會比非優先個體之間更加的頻繁[13]。

貓咪不同部位對人類撫摸的積極或排斥反應，正是和它們的社群行為高度相關[14]。

甚至在炎熱環境中，貓咪也可能把另外一只貓咪當“枕頭”睡覺。

這也顯示出，在食物充足的環境下，貓往往表現出更多社會關系的需求。

2、群體身份的確立。

貓咪會通過互相間摩擦身體，在頭部、身體兩側、尾巴進行持續幾分鐘的摩擦，來互相交換氣味。

這種群體行為，可以讓社群中貓產生共有的“群體氣味”。

定期開會摩擦，也是它們維持“群體氣味”的剛需[15]。

對于偶然闖入群體領地，沒有“群體氣味”的貓咪個體，它們則會表現出強烈的排斥和攻擊行為。

當然，其它的貓咪如要想要融入這個群體，也可以通過漸進式地互動，逐步取得信任，然后融入。但一般來說，這是一個比較困難的過程。

3、等級秩序

雖然家貓都有自己的領地，而且主要集中在家的附近，但它們的活動范圍往往很大。

貓咪外出時，與其它貓咪相遇是很常見的事情。

定期開會，可以確定等級秩序。

當貓的群體中，存在惡霸貓這樣的高攻擊性成員，社會秩序的確立可能發生更多暴力沖突。而對于性格溫和的群體來說，成員的等級確立，并不一定需要暴力。甚至經過短暫的對視，就可以確定等級關系。

一般來說，打破目光接觸率先走開的那只貓，代表者服從另外一只貓。

從這個邏輯來說，當你和自家貓對視的時候，你率先把目光移開了。

或許在它心中，它的地位就已經比你更高了。

通過開會確定等級秩序后，最大的好處就是在日常活動中，偶然相遇，低等級的貓表現出臣服，從而可以避免更多的沖突。當然，低等級貓一般也會積極避免與高等級貓的近距離接觸[16]。當然，高等級的貓也不會輕易侵占低等級貓的領地。

雖然等級秩序也有利于資源的分配，但在食物足夠充足時，優勢貓也并不一定會優先取食。而在交配上，可能因為母貓具有主動選擇性，強勢公貓也并不一定表現出更多交配成功的結果[17]。

自然界的其它小型貓科動物，一般保持著高度獨居的生活狀態。

為什么貓會呈現出這樣特殊的社會結構呢？

這與人類數千年的生活，是離不開的。

在人類和其他家畜附近的漫長馴化時，導致了貓的共生社會適應。

都說貓性格孤僻，但它們也可能會對人類或其他動物表達出較深沉的感情。

在人類發展農業之后，糧食的集中養活了大量的老鼠。作為老鼠的天敵，它們也被自然而然吸引，生活在了人類附近。

食物資源的集中，讓它們不得不產生更多的領地沖突。

而解決這種沖突的最佳方式，就是形成一種全新的社群結構。

特殊的社群結構，不僅有利于內部資源的分配，也利于整個貓群對所在領地資源的壟斷。

作為哺乳動物，天然的母子紐帶，自然也讓新形成的社群結構，以以母系為基礎來建立。有著親緣關系，或者熟悉的母貓之間，也會表現出對幼崽的合作照顧[18]。

親子之間的照顧和親昵行為，也有利于它們在脫離母子關系后，在更大的社群關系中，通過相似的親昵行為維持社群結構。

貓的成長，具有典型的學習過程。

在小貓僅僅四月大的時候，就會開始向母貓學習狩獵技巧，以及其它行為。但實際，無論小貓還是成年貓，都是優秀的觀察學習者。它們可以簡單地通過觀察另一只貓的行為，來學習非物種典型行為（與遺傳無關的行為）的任意任務。

當親代照顧中的小貓，逐漸成長為一只成年的社會貓，從母親那里學習的社會行為至關重要。對于群居生活的貓，母貓與其它個體的親密行為，也會被小貓學習，從而更有利于它們發展社群關系[19]。

所以，因為成長經歷的不同，其實一個貓群里的貓，性格和行為也各不相同。一些貓可能表現出更頻繁的社交行為，有的貓則可能會更加傾向于獨立。

一只貓是否樂意與人類互動，甚至也受到它們母親的影響。

當小貓看到母貓與人類廣泛接觸，且在人類面前表現平靜，那么小貓就更容易與人類相處。但如果從小沒有看到母親與人類接觸，那么它們便很難和人類相處[20]。貓饑餓時發出的聲音，也是一種適應性進化，尤其是它們的聲音和人類嬰兒聲音十分接近，從而讓人類難以忽視[21]。

雖然野化的家貓，往往可以通過社會化訓練來適應人類社會。但一般認為超過4個月（建議通常在七周到四個月大的范圍內），將很難再社會化。成年貓，則基本很難再完成社會化[22]。

由此也可以看出，它們獨立與否，往往是對后天環境的適應結果。

總的來說，在食物足夠充分的社群關系中，貓與貓之間的關系會更加的平等。貓咪定期開會，最主要的作用，還是維護社群關系。然而貓咪之間的社群關系，對于它們的生存來說，其實并不是必要的。這種社會關系的形成，離不開人類社會的影響。

參考

1. ^Crowell-Davis S L, Curtis T M, Knowles R J. Social organization in the cat: a modern understanding[J]. Journal of feline medicine and surgery, 2004, 6(1): 19-28.
2. ^Dards J L. The behaviour of dockyard cats: interactions of adult males[J]. Applied Animal Ethology, 1983, 10(1-2): 133-153.
3. ^Macdonald D W, Yamaguchi N, Kerby G. Group-living in the domestic cat: its sociobiology and epidemiology[J]. The domestic cat: the biology of its behaviour, 2000, 2: 95-118.
4. ^Macdonald D W. The ecology of carnivore social behaviour[J]. Nature, 1983, 301: 379-384.
5. ^Macdonald D W, Apps P J. The social behaviour of a group of semi-dependent farm cats, Felis catus: a progress report[J]. Carnivore Genetics Newsletter, 1978, 3(7): 256-268.
6. ^Mirmovitch V. Spatial organisation of urban feral cats (Felis catus) in Jerusalem[J]. Wildlife Research, 1995, 22(3): 299-310.
7. ^MacDonald D D, Ingersoll C G, Berger T A. Development and evaluation of consensus-based sediment quality guidelines for freshwater ecosystems[J]. Archives of environmental contamination and toxicology, 2000, 39: 20-31.
8. ^Baron A, Stewart C N, Warren J M. Patterns of social interaction in cats (Felis domestica)[J]. Behaviour, 1957: 56-66.
9. ^Voith V L, Borchelt P L. Social behavior of domestic cats[J]. Compendium Small Animal, 1986, 8(9): 637-646.
10. ^Bonanni R, Cafazzo S, Fantini C, et al. Feeding-order in an urban feral domestic cat colony: relationship to dominance rank, sex and age[J]. Animal Behaviour, 2007, 74(5): 1369-1379.
11. ^Jaro? F. Cats and human societies: A world of interspecific interaction and interpretation[J]. Biosemiotics, 2016, 9(2): 287-306.
12. ^Overall K L, Rodan I, Beaver B V, et al. Feline behavior guidelines from the American Association of Feline Practitioners[J]. Journal of the American Veterinary Medical Association, 2005, 227(1): 70-84.
13. ^Wolfe R C. The social organization of the free-ranging domestic cat (Felis catus)[M]. University of Georgia, 2001.
14. ^Soennichsen S, Chamove A S. Responses of cats to petting by humans[J]. Anthrozo?s, 2002, 15(3): 258-265.
15. ^Bradshaw J, Cameron-Beaumont C. The signalling repertoire of the domestic cat and its undomesticated relatives[J]. The domestic cat: The biology of its behaviour, 2000: 67-93.
16. ^Knowles R. Correlation of dominance based on agonistic interactions with feeding order in the domestic cat (Felis catus)[D]. University of Georgia, 2003.
17. ^Natoli E, De Vito E. Agonistic behaviour, dominance rank and copulatory success in a large multi-male feral cat, Felis catus L., colony in central Rome[J]. Animal Behaviour, 1991, 42(2): 227-241.
18. ^Frank S A. Foundations of social evolution[M]. Princeton University Press, 1998.
19. ^Curtis T M, Knowles R J, Crowell-Davis S L. Influence of familiarity and relatedness on proximity and allogrooming in domestic cats (Felis catus)[J]. American journal of veterinary research, 2003, 64(9): 1151-1154.
20. ^Rodel H. Faktoren, die den Aufbau einer Mensch-Katze-Beziehung beeinflussen[D]. Verlag nicht ermittelbar, 1986.
21. ^McComb K, Taylor A M, Wilson C, et al. The cry embedded within the purr[J]. Current Biology, 2009, 19(13): R507-R508.
22. ^Slater M R, Miller K A, Weiss E, et al. A survey of the methods used in shelter and rescue programs to identify feral and frightened pet cats[J]. Journal of Feline Medicine and surgery, 2010, 12(8): 592-600.